De tão simples início, infinitas formas
A vida da Terra tem uma história rica, fascinante e longa. Diferentes povos apresentam variadas explanações, as quais relatam a formação do mundo e do homem. A maioria descreve a criação da Terra e do homem como um ato deliberado de uma ou mais divindades. Por exemplo, para os iorubá, grupo étnico da África Ocidental que vive principalmente na Nigéria, o criador foi Olorum – Deus africano que, segundo eles, mandou dos céus um de seus assistentes (Oxalá) com uma galinha, uma concha cheia de areia e uma semente de palmeira. A galinha espalhou a areia, que formou a Terra sobre o mar sem fim e o caos. Oxalá plantou a semente de palmeira e criou as plantas; e, da terra, criou os homens. Segundo esse relato, Olorum deu aos homens o sopro de vida (PASSANTINO, 2007).
Ainda que haja variação para diferentes povos, diversos mitos da criação têm alguns temas em comum. Vários deles afirmam que a terra emergiu de um mar sem fim ou que o mundo resultou da organização do caos e foi criado do nada. Na mitologia dos Bushongo (Deus Mbombo), da República Federativa do Congo, há até mesmo a crença de que o mundo foi criado a partir do vômito da divindade suprema (KNAPPERT, 1977).

Interpretação artística da origem do mundo pelo Mitraísmo, em mosaico romano do século I. Na ilustração, Mitra, o deus persa da criação, sai de uma caverna protegido por seus dois ajudantes, Cautes e Cautopates. Segundo o mito persa da criação, o deus Sol enviou seu mensageiro, o corvo (visto no mosaico acima de Mitra), que comunicou a Mitra que deveria sacrificar um touro sagrado primordial. Do sacrifício desse touro, surgiram o trigo, o vinho, a lua e os animais úteis ao homem. O manto de Mitra transformou-se no firmamento, nas estrelas e nos planetas.
A ciência, porém, assevera algo diferente. Estudos realizados nos últimos 300 anos apontam que a Terra se formou em torno de 4,6 bilhões de anos (Ba), pela condensação de massas que giravam pelo sistema solar. Acredita-se que a vida já estivesse presente em nosso planeta meio bilhão de anos após sua formação (JORTNER, 2006). Ela evoluiu lentamente das formas mais simples para as mais complexas, e o homem esteve presente em apenas 0,15% de todo o período de existência da vida no planeta.
A vida é extremamente importante para o funcionamento do planeta e influenciou a alteração de quase todos os aspectos da atmosfera, dos oceanos e dos continentes. Toda a vida na Terra está unida por uma história evolutiva. Todos os organismos são primos, meros ramos na árvore da vida, da bactéria ao homem. A riqueza da vida na Terra é incrível, e mais de 1,8 milhão de organismos já têm sido descritos. Porém, acredita-se que esses sejam menos de um quarto dos organismos existentes na atualidade (JORTNER, 2006).
A história da vida está intimamente ligada à da Terra. O vasto tempo geológico foi dividido pelos cientistas em uma série ordenada de éons, eras, períodos, épocas e idades (GRADSTEIN; OGG, 2009). Essa divisão relaciona estratigrafia ao tempo geológico, para a descrição do momento e da relação entre os eventos que ocorreram durante a história da Terra (ver Encarte 1). As divisões do tempo geológico estão relacionadas a acontecimentos da história da vida no planeta, e os eventos ocorridos foram divididos cronologicamente pelos geólogos em quatro éons – Hadeano, Arqueano, Proterozoico e Fanerozoico. Os três primeiros podem ser agrupados em um superéon, denominado Pré-cambriano (da formação da Terra, há 4,6 Ba, até 0,542 Ba). Por sua vez, para melhor descrever a rápida evolução dos organismos ocorrida durante o éon Fanerozoico (de 0,542 Ba até o presente), pode-se dividi-lo nas eras Paleozoica, Mesozoica e Cenozoica.
A diversidade biológica, que salta à vista nas “infinitas formas” existentes na Terra, é fruto de uma origem comum a todos os organismos e de mais de 4 Ba de evolução da vida neste planeta. Para melhor interpretá-la e compreender a relação entre os organismos viventes, é apresentada uma árvore filogenética no Encarte 2, na qual são expostos diversos clados de organismos viventes e os momentos de suas divergências posicionados temporalmente. Vale salientar que a datação das divergências e a relação entre os clados estão baseadas nos recentes estudos filogenéticos publicados na literatura científica, alguns apoiados pelo estudo do genoma de organismos. Muitas vezes, porém, esses conhecimentos diferem das informações levantadas pelos estudos paleontológicos. Essas diferenças são especialmente evidentes nas datações dos surgimentos desses clados, por isso há distinções entre o que está apresentado no Encarte 2 e as informações constantes no texto do capítulo, as quais se encontram baseadas, na maioria das vezes, nas evidências dos registros fósseis. Com a união dessas diferentes fontes de informações, serão descritos neste capítulo cada um dos éons, eras e alguns de seus períodos e épocas geológicos, mostrando a fantástica e bela riqueza da história da vida na Terra e a gradativa evolução dos organismos no planeta.

O quadro estratigráfico mostra os diferentes tempos geológicos da Terra e, cronologicamente, os principais eventos ocorridos durante o Pré-cambriano (4.600–542 Ma) (LEVIN, 2010). A representação gráfica é feita com o presente no topo, porque as rochas mais recentes são geralmente encontradas depositadas sobre as mais antigas.
Pré-cambriano – Gênesis
O Pré-cambriano, maior extensão de tempo geológico, abrange o período de aproximadamente 4 Ba – 88% de todo o tempo de vida da Terra. Nesse superéon, está incluída a formação da Terra como um planeta, período no qual ocorreu a formação da geosfera, atmosfera, hidrosfera, bem como da biosfera. Durante esse período, a Terra passou de um planeta sem vida e transformou-se em um planeta rico em diversidade orgânica, ainda que muito primitiva (SCHOPF, 1975).
Hierarquicamente, o Pré-cambriano não é considerado um éon pelos geólogos. Encontra-se dividido em três éons – Hadeano (4,6 a 4 Ba), Arqueano (4 a 2,5 Ba) e Proterozoico (2,5 a 0,542 Ba). O termo “hadeano” significa “inferno”, “submundo” e descreve as condições da Terra em seu princípio. Arqueano é o éon das primeiras rochas encontradas na Terra e, assim, seu nome significa “princípio”, “origem”. Por sua vez, Proterozoico significa “idade da primeira vida”, período no qual a vida explodiu em muitas formas, ainda que primitivas (ROZANOV, 2006).

A Terra durante o Hadeano (4.600–4.000 Ma) encontrava-se sob intenso bombardeio de meteoritos e sob constante atividade vulcânica. As temperaturas eram altas. Na imagem, pode-se ver o vulcão Etna em erupção, próximo a Nápoles, Itália.
Foto: Boris Behncke (flickr.com/photos/entaboris/9530879216)
Hadeano – a terra como o inferno
O primeiro éon da história da Terra é conhecido por Hadeano (HARRISON, 2006). É identificado como o éon geológico anterior às mais antigas rochas conhecidas, quando a Terra seria, na realidade, uma imensa esfera de lava. Por essa razão, é chamado de “éon sem rochas”. Estende-se desde a formação da Terra, há 4,6 Ba, até o surgimento das primeiras rochas, há 4,0 Ba. Entretanto, as rochas mais antigas já encontradas são de 4,03 B (gnaisse acasta, no Canadá). Existem ainda grãos de minerais (zircão) que datam de 4,4 Ba, incrustados em rochas sedimentares do centro-oeste australiano (COMMITTEE ON GRAND RESEARCH QUESTIONS IN THE SOLID-EARTH SCIENCES, 2008).
No início do Hadeano, a Terra era uma porção condensada do disco de acreção do qual se compunha o sistema solar. Certamente era um lugar que não reunia condições favoráveis para a vida. Por milhões de anos, as massas condensadas passaram a se agregar por atração mútua, e uma proto-Terra se formou. Nesse tempo, a Terra era muito quente, e a convecção de magma misturava os produtos do planeta. Os elementos mais leves se elevaram para o exterior da Terra e formaram a atmosfera e a crosta terrestre, composta principalmente de silicatos, e a Terra começou a esfriar (HALLIDAY, 2006; LUNINE, 2006).

Na imagem, pode-se ver a Grande Fonte Prismática, do Parque Nacional de Yellowstone, no Estado de Wyoming, EUA. As diferentes cores são as colônias de Archaea no fundo da fonte termal. Os Archaea surgiram durante o éon Arqueano (4.000–2.500 Ma). Foram inicialmente encontrados em ambientes extremos, como fontes termais vulcânicas, lagoas ácidas ou salgadas. Hoje esses organismos são reconhecidos como de grande importância para a vida na Terra (COHAN; KOEPPEL, 2008).
Foto: Alaskan Dude
A vida surgiu na Terra provavelmente pouco depois do seu esfriamento (COMMITTEE ON PLANETARY BIOLOGY AND CHEMICAL EVOLUTION, 1990; ZIMMER, 2009). Sua formação teve de ocorrer em uma atmosfera composta por gás carbônico, amônia, metano, além de outros gases, como hidrogênio, nitrogênio e vapor d’água. A energia utilizada para a formação da vida originou-se das descargas elétricas ou da oxidação de materiais inorgânicos. Nesse início, o planeta sofria intenso bombardeio de meteoritos e de outros corpos celestes. No entanto, por se tratar de uma questão polêmica, não se pode afirmar se esse bombardeio seria suficiente para exterminar qualquer vida surgida até então, ou se ela poderia sobreviver em regiões menos afetadas e recolonizar o resto do planeta (ABRAMOV; MOJZSIS, 2009). A verdade é que hoje a vida é encontrada por toda a Terra, nos ambientes mais extremos. Procariotos são encontrados em água marinha, dentro de fontes hidrotermais, nas profundidades submarinas, sob temperatura acima de 100 °C. Também são encontradas nos polos congelados terrestres, sob temperatura de -113 °C, e em rochas subterrâneas que se encontram em profundidades de mais de 3 km, sob temperatura que excede os 110 °C (LEVIN, 2010).
O surgimento da vida durante o Hadeano ainda é controverso. Evidências, porém, apontam que tenha ocorrido antes do Arqueano (ABRAMOV; MOJZSIS, 2009; ROZANOV, 2006). Para a evolução da vida em nosso planeta, seriam necessários pelo menos 4 Ba. Muitos cientistas acreditam que um período de tempo inferior não seria suficiente para a formação de moléculas orgânicas complexas para o surgimento da vida. Assim, propuseram que tais moléculas teriam sido introduzidas em nosso planeta por meio de meteoritos e/ou cometas que aqui colidiram (JORTNER, 2006; NAPIER et al., 2007).
É provável que, ao final do Hadeano, os organismos primitivos tenham desenvolvido a glicólise por meio de digestão externa pela excreção de enzimas. Esse é um processo de oxidação de moléculas orgânicas que não requer oxigênio (metabolismo anaeróbico) e produz íons de hidrogênio que são utilizados para gerar energia na forma de adenosina trifosfato (ATP). Nas bactérias, a glicólise é o principal método utilizado para conversão de energia e o fator que estabeleceu a fundação da vida moderna (MARTIN; RUSSELL, 2003). O ATP continua sendo utilizado até hoje em praticamente todos os organismos, sem alteração.
Arqueano – que as águas fiquem cheias de todo tipo de seres vivos
O éon Arqueano representa um fascinante período da história da Terra, durante o qual ocorreu a formação de uma crosta continental estável. Nesse período, apareceram pela primeira vez as evidências de vida na Terra. Durante grande parte do Arqueano, que se estendeu de 4,0 a 2,5 Ba, quase toda a Terra estava coberta por água (SCHOPF, 1975; SHAW, 2008). Apenas ao final desse tempo geológico, as superfícies terrestres atuais foram formadas, principalmente por meio da atividade vulcânica. Em torno de 70% das massas continentais atuais formaram-se durante esse éon.
Em algumas pequenas lagoas quentes
Os seres viventes partilham de diversas características básicas que permitem que se conclua que todos as herdaram de um ancestral comum. A partir dessas evidências, também é possível inferir que a vida existente na Terra surgiu apenas uma vez. Que mecanismos poderiam ter produzido organismos tão complexos a partir da matéria inanimada?

Chaminés de fontes hidrotermais na cadeia submarina de East Scotia, no Atlântico Sul, entre a Ilha Geórgia do Sul e as Ilhas Sandwich do Sul, próximo da Antártica, a 2.394 m de profundidade. A imagem mostra o padrão de dispersão da fauna da chaminé E9 com as colunas que contêm anomuras Kiwa sp. (crustáceos decápodes brancos) e o espaço entre elas ocupado por uma espécie não descrita de caramujos Peltospiridae (molusco gastrópode marrom). Barra de escala de 1 m de comprimento.
Foto: Rogers AD, Tyler PA, Connelly DP, Copley JP, James R, et al.
Desde Darwin busca-se uma explicação para a origem da vida. Em 1924, o pesquisador russo Oparin sugeriu que compostos orgânicos poderiam ter formado moléculas mais complexas por meio de uma série de reações. Nos Estados Unidos, na década de 1950, o doutorando Stanley Miller (1930–2007) – auxiliado por seu orientador Harold Urey (1893–1981) – conduziu um experimento que testou essa hipótese. Uma descarga elétrica , que simulava raios, foi gerada por meio daquilo que, à época, imaginava-se que seriam os gases atmosféricos primordiais – amônia e metano, além de hidrogênio, nitrogênio, dióxido de carbono e vapor d’água. Como produto final, foram encontrados aminoácidos e outros compostos orgânicos – glicina, alanina, ácido fórmico, ácido propiônico, etc. (ZIMMER, 2009). Com a ação de descargas elétricas, ou alguma outra fonte de energia, os oceanos primordiais poderiam ter se transformado na fina sopa orgânica que teria sido o local inicial da vida.
Um dos principais problemas no estudo da origem da vida é a busca por uma explicação para a replicação dos primeiros sistemas biológicos. A maioria dos organismos atuais usa DNA como material hereditário. Porém, certamente não era assim no princípio. A recente descoberta de uma molécula feita de RNA, a ribozima, que pode agir como catalisadora em células atuais, abriu um enorme campo para pesquisas sobre a origem da vida (NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES, 1999). No mundo pré-biótico, moléculas de RNA poderiam ser autocatalíticas antes mesmo da existência de enzimas. O RNA deve ter sido o primeiro sistema ácido nucleico a ser formado. É o que chamamos de mundo RNA.
Em 1988, o químico alemão e advogado de patentes Günter Wächtershäuser (1938–) apresentou uma nova teoria para a origem da vida. Argumentou que o modelo padrão para o mundo RNA (do “gene primeiro”) requer um ambiente que é “impossivelmente provável”. Ele supôs que primeiro tenha surgido um metabolismo primitivo, que teria propiciado um ambiente favorável para o futuro aparecimento da replicação do RNA (MARTIN et al., 2008). Wächtershäuser propôs que a vida teria surgido em ambiente de exalação vulcânica reducionista , sob temperaturas de 80 °C a 121 °C (WÄCHTERSHÄUSER, 2006). Ao contrário do experimento de Miller e Urey, o modelo de Wächtershäuser tem sua própria fonte de energia.
Argumenta-se que, para o nível evolutivo em que a biodiversidade se encontra no nosso planeta, teria sido necessário que a vida tivesse surgido na Terra apenas 400 milhões de anos após sua formação. Muitos cientistas não acreditam que, com essa idade, a Terra estivesse pronta para a formação da vida. Assim, propuseram que tais moléculas teriam sido introduzidas em nosso planeta por meio de meteoritos e/ou cometas que aqui colidiram, os quais já continham essas moléculas (JORTNER, 2006; NAPIER et al., 2007). Essa hipótese é conhecida por panspermia . Marte é um forte candidato à fonte de origem, pois sua crosta esfriou antes do esfriamento terrestre. Ainda que esteja incandescente, estima-se que a temperatura dentro de um meteorito durante sua entrada na atmosfera terrestre seja fria o suficiente para não destruir essas moléculas orgânicas (COMMITTEE ON GRAND RESEARCH QUESTIONS IN THE SOLID-EARTH SCIENCES, 2008).

Esquema do experimento de Miller-Urey (LAL, 2008). Uma descarga elétrica, que simulava raios, foi gerada por meio daquilo que se imaginava serem os gases atmosféricos primordiais. Com o experimento, foram gerados aminoácidos e vários outros compostos orgânicos (ZIMMER, 2009).
A atmosfera arqueana era reducionista, privada de oxigênio (SHAW, 2008). A química da atmosfera era rica em óxidos de carbono, vapor d’água, óxidos de nitrogênio, sulfeto de hidrogênio, amônia, metano e outros gases. Essa composição seria nociva à vida atual.
O Arqueano é conhecido como a “idade dos procariotos”, que são a primeira forma de vida celular. Os procariotos são organismos simples, unicelulares, que não possuem núcleo e nem organelas, como a mitocôndria ou o cloroplasto (WOESE, 1987). A maior parte de seu material genético encontra-se em um nucleoide e sua reprodução ocorre por fissão binária. Entre os procariotos também é possível ocorrer troca genética por meio de transferência horizontal de genes. Os procariotos são divididos em dois domínios: Bacteria e Archaea (MCINERNEY et al., 2008).

Comparação entre células procarióticas e eucarióticas. A célula de procariotos, menor em tamanho apresenta flagelo, nucleoide e pequenos ribossomos. A célula de eucariotos (célula animal, no exemplo) é maior em tamanho e apresenta núcleo com membrana, retículo endoplasmático, mitocôndria, plastídio (CAVALIER-SMITH, 2009), complexo de Golgi, etc.
Por serem anaeróbicos, os organismos do Arqueano não utilizavam oxigênio em seu metabolismo, e sim metano e hidrogênio. Provavelmente, utilizavam compostos químicos dos quais podiam extrair energia a partir de reações químicas oxidantes – eram organismos quimiotróficos. A água do Arqueano era mais ácida e hostil do que na atualidade, e apenas os organismos extremofílicos podiam sobreviver nesse ambiente. No Arqueano, surgiram as Archaea, que, na atualidade, divergem pouco de seus ancestrais anaeróbicos (sulfobactéria, metanobactéria, etc.). Mais tarde, surgiram organismos heterotróficos, que obtinham seu alimento a partir de outros organismos ou de matéria orgânica (COHAN; KOEPPEL, 2008).

Estromatólitos atuais encontrados na Baía do Tubarão, no Oeste Australiano. São formados por colônias de cianobactérias (LESLIE, 2009) e foram muito abundantes nos mares terrestres durante o Arqueano (4.000–2.500 Ma).
Foto: Robert Young
Em torno de 3,5 Ba, surgiram organismos que utilizavam dióxido de carbono juntamente com água ou outras fontes de elétrons (como íons nitrato e íons sulfato), a fim de sintetizar compostos orgânicos por meio do uso da luz do sol como fonte de energia (LESLIE, 2009). Com essa atividade fotossintética, esses procariotos primitivos, especialmente as cianobactérias, passaram a expelir o refugo dessa reação – o oxigênio. Essa atividade permitiu uma massiva conversão do dióxido de carbono para oxigênio, o que veio, mais tarde, a alterar profundamente a atmosfera terrestre.
Em meados do Arqueano, a vida já estava espalhada por toda a Terra (NISBET; SLEEP, 2001), e as cianobactérias eram os principais organismos existentes nesse período. Procariotos são geralmente organismos independentes, que flutuam livremente em seu meio. As cianobactérias, porém, formaram colônias. Fósseis de estromatólitos (estrutura característica formada por cianobactérias) são encontrados em abundância em rochas desse éon. Estromatólitos chegaram a desenvolver algum grau de diferenciação celular. Hoje, são raros, encontrados em poucas regiões costeiras do mundo. As cianobactérias, porém, são encontradas por todo o planeta – nos mares, nas águas interiores ou nos ambientes terrestres – e contribuem com a produção de 50% do oxigênio atmosférico.
Proterozoico – aumentem muito em número e encham as águas dos mares!
O Proterozoico pode ser descrito como o mais extenso éon geológico, no qual ocorreram algumas das mais importantes inovações evolutivas. O período abrange quase a metade da vida da Terra e mais da metade de todo o tempo em que a vida esteve presente neste planeta. Nesse éon, que se estendeu de 2,5 Ba a 542 milhões de anos atrás (Ma), a vida evoluiu de organismos unicelulares anucleados, muito simples, para os mais básicos metazoários (COWEN, 2005). Um bilhão de anos foi necessário apenas para a evolução desde o surgimento dos eucariotos até os primeiros organismos multicelulares.

O quadro estratigráfico mostra, cronologicamente, os principais eventos ocorridos durante o éon Proterozoico (2.500–542 Ma) (LEVIN, 2010), dividido nas eras: Paleoproterozoico (2.500–1.600 Ma), Mesoproterozoico (1.600–1.000 Ma) e Neoproterozoico (1.000–542 Ma). O Neoproterozoico é dividido nos períodos Toniano (1.000–850 Ma), Criogeniano (850–635 Ma) e Ediacarano (635–542 Ma).
No Proterozoico, os continentes estáveis apareceram pela primeira vez. O longo processo de formação dos continentes durou, aproximadamente, um bilhão de anos. O atual processo de movimentação de placas tectônicas começou nessa época a governar a formação da crosta terrestre. Os continentes começaram a se agregar e formaram os crátons da atualidade (LEVIN, 2010). No entanto, eram menores e sua movimentação bem mais rápida que a atual. Eles colidiam e se partiam com maior frequência. Há 1,2 Ba, a maior parte desses continentes se juntou e formou um grande continente nomeado como Rodínia, que se dividiu ao final do Proterozoico (LI et al., 2008).

Árvore esquemática que mostra as relações filogenéticas entre os principais grupos de eucariotos e os eventos de endossimbiose que ocorreram durante sua formação (ARCHIBALD, 2009; EMBLEY; MARTIN, 2006). As linhagens que contêm espécies com hidrogenossomas (H) ou mitossomas (M) encontram-se marcadas. Endossimbioses da mitocôndria (2º), do cloroplasto e endossimbioses secundárias, secundária serial (2ºs)e terciária (3º) também são apresentadas. A diversidade de pigmentação e de simbiontes entre as linhagens de eucariotos fotossintetizantes é simbolizada por ramos com diferentes cores.
O advento da fotossíntese, ocorrido em meados do Arqueano, tomou proporções marcantes no Proterozoico. As cianobactérias liberaram mais e mais oxigênio e a maior parte dele era absorvida pela grande quantidade de ferro dissolvido nas águas oceânicas (COWEN, 2005). A ferrugem que veio a ser produzida acumulou-se no fundo dos oceanos e deu origem aos banded iron formations (BIFs), que formaram as jazidas de minério de ferro exploradas na atualidade. A Serra dos Carajás é resultado dessa deposição de ferro causada pela grande produção de oxigênio por cianobactérias no Proterozoico.
Quando todo o ferro foi oxidado, o excesso de oxigênio passou a se acumular na atmosfera. Metano e amônia passaram a oxidar-se e foram eliminadas no espaço (LEVIN, 2010). Os oceanos, que eram verdes (pelo ferro dissolvido na água), e o céu, que era laranja (pela presença de metano), passaram a ser azuis, como na atualidade, graças à presença do oxigênio. As cianobactérias espalharam-se por toda a Terra e a grande produção de oxigênio levou ao que é chamado de “catástrofe do oxigênio” (SHAW, 2008). Esse processo exterminou grande parte dos organismos anaeróbicos existentes naquela época, os quais passaram a sobreviver apenas em ambientes extremos. Em decorrência disso, houve a ascensão dos organismos aeróbicos. A respiração aeróbica, muito mais eficiente que a anaeróbica, permitiu a formação de células maiores, mais complexas – os eucariotos –, que levariam, mais tarde, à formação de organismos multicelulares.
Com o excesso de oxigênio na atmosfera, houve perda de gases de estufa e isso reduziu a temperatura da Terra. Essa redução causou a primeira grande glaciação – a Huroniana – que ocorreu há 2,2 Ba. Durante o Proterozoico, outras glaciações ocorreram, as mais graves durante o período Criogeniano, entre 850 e 635 Ma, quando a Terra congelou completamente por pelo menos três vezes (HOFFMAN; SCHRAG, 2002). Esse evento é conhecido por Terra Bola de Neve. Nesse tempo, a vida na Terra limitou-se a refúgios em fendas no gelo e em quentes fontes hidrotermais nas profundezas submarinas. Supõe-se que as glaciações tenham sido provocadas pelo rompimento de Rodínia em diversos continentes, os quais se dispuseram próximo ao equador. Isso teria causado o intemperismo das rochas continentais pela absorção de grande parte do dióxido de carbono atmosférico. Com a redução desse gás de estufa, a Terra esfriou de maneira cíclica (KNOLL et al., 2006).
A evolução dos eucariotos, supostamente a partir da união de um ancestral bacteriano e um archaea, é um dos principais eventos na história evolutiva. Os protoeucariotos passaram a predar procariotos por fagocitose (CAVALIER-SMITH, 2009) e, pelo fato de já possuírem muitas enzimas, estavam pré-adaptados a digerir suas presas. Algumas vezes esse mecanismo deve ter falhado, o que deu origem à adoção endossimbiótica do organismo capturado. Em vez de digerir o organismo fagocitado, os dois organismos entraram em mutualismo. A origem dos eucariotos é, provavelmente, a mais dramática explosão genética da história da vida na Terra. Supõe-se que aproximadamente 5 mil novos genes tenham sido originados a partir desse evento (CAVALIER-SMITH, 2009). Acredita-se que os diversos casos de endossimbiose encontrados nos organismos eucariotos ocorreram dessa maneira (DE DUVE, 2007). Os cloroplastos (nas plantas) e as mitocôndrias e outras organelas (em outros eucariotos) provavelmente evoluíram por endossimbiose e por endossimbiose secundária (LANE; ARCHIBALD, 2008). A parede dupla existente nessas organelas é, provavelmente, consequência desse processo.
A evolução animal e vegetal só se tornou possível graças à diversificação dos eucariotos por meio de inovações em sua genética e biologia celular. Durante o éon Proterozoico, os eucariotos experimentaram diferentes formas e estratégias de vida e deram origem aos reinos atualmente existentes e até mesmo a outros que vieram a sucumbir com o processo evolutivo. Alguns pesquisadores argumentam que é difícil classificar satisfatoriamente os fósseis descobertos em extratos do Proterozoico como algas, liquens, protistas ou mesmo descrevê-los como pertencentes a algum reino hoje extinto. A interpretação e a datação desses fósseis continuam controversas, pois são processos difíceis de ser realizados. Porém, alguns fósseis encontrados apresentam inovações na biologia e no desenvolvimento celular que sustentam a hipótese de que a divergência dos principais reinos eucariotos teria ocorrido entre 1,8 e 1,3 Ba (KNOLL et al., 2006).

Diorama em exposição no Museu de História Natural Sam Noble Oklahoma, em Norman, Oklahoma, EUA. O quadro, que representa o ambiente aquático no período Ediacarano (635–542 Ma), apresenta os seguintes exemplos de organismos: Charnia (provável cnidário – água-viva ou coral, que parecia uma folha), Charniodiscus (provável cnidário – que também parecia uma folha de menor tamanho), Dickinsonia (provável cnidário ou anelídeo – minhoca ou sanguessuga) e diferentes tipos de algas (COWEN, 2005).
Foto: Chase Studios (chasestudio.com)
Após a mais severa glaciação jamais existente no planeta, a glaciação Marinoana, teve início o período Ediacarano (635 a 542 Ma), durante o qual ocorreu a primeira diversificação de organismos de corpo mole, conhecidos coletivamente como biota Ediacarana, que representa o mais antigo grupo de organismos multicelulares complexos, ainda que um tanto misteriosos. São tradicionalmente considerados precursores evolutivos dos animais (XIAO; LAFLAMME, 2009). A extinção de espécies durante as glaciações do Neoproterozoico, a disponibilização de habitat e o grande nível de oxigênio atmosférico foram as prováveis causas da grande diversificação dos organismos que ocorreria a seguir (KNOLL et al., 2006).

Quadro estratigráfico que mostra cronologicamente os principais eventos da era Paleozoica (542–251,0 Ma) (LEVIN, 2010) e os períodos nos quais se encontra dividida. São eles: Cambriano (542–488,3 Ma), Ordoviciano (488,3–443,7 Ma), Siluriano (443,7–416,0 Ma), Devoniano (416,0–359,2 Ma), Carbonífero (359,2–299,0 Ma) e Permiano (299,0–251,0 Ma).
Fanerozoico – a diversidade da vida na Terra
O éon Fanerozoico (542 Ma até o presente) engloba um tempo geológico relativamente curto – menos de 12% – se comparado à idade da Terra. No entanto, esse é o período durante o qual a vida na Terra tornou-se mais diversa e a vida animal abundante. O homem surgiu durante este éon e é nele que vivemos.
Fanerozoico significa “vida visível” e refere-se ao aparecimento dos primeiros fósseis, nos quais conchas e carapaças duras eram facilmente distinguíveis (LEVIN, 2010). O éon Fanerozoico é composto pelas eras Paleozoica (“vida antiga”), Mesozoica (“vida média”) e Cenozoica (“vida recente”).
Paleozoico – a era da vida antiga
A era Paleozoica (542 a 251 Ma) é a primeira do éon Fanerozoico e abrange metade de seu tempo. É composta por seis períodos: Cambriano, Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, Carbonífero e Permiano.
Alguns dos marcos evolutivos mais significativos ocorreram durante essa era (LEVIN, 2010). Pode ser considerada a era dos invertebrados, das plantas terrestres, dos anfíbios e dos sinapsídeos (ancestrais dos mamíferos). Durante o Paleozoico, os organismos da Terra passaram por uma dramática explosão de diversificação, e seu tamanho passou de minúsculo para gigantesco. As plantas e invertebrados da água colonizaram a terra e formaram densas florestas. Também foi nessa era que os vertebrados marinhos povoaram a terra. Ao final do Paleozoico, os organismos passaram por uma extinção em massa que quase os exterminou. Jamais voltaria a ocorrer no planeta extermínio de tal alcance (KNOLL et al., 2007).
Durante o Paleozoico, existiam seis massas de terra continentais, que correspondem a partes dos atuais continentes. Grandes cadeias de montanhas se elevaram nos continentes e os oceanos cobriram parte deles por diversas vezes com águas rasas (LEVIN, 2010). Ao final dessa era, a agregação dos continentes formou o supercontinente Pangeia.
Cambriano – a explosão da vida animal
Dos 4,6 bilhões de anos de existência da Terra, os primeiros 4,1 bilhões de anos são designados por muitos como Pré-cambriano. Esse nome é uma boa indicação da importância daquilo que vem a seguir. O período Cambriano (542 a 488 Ma) é um marco para a evolução da vida na Terra.
O nome “cambriano” refere-se à região de Câmbria, no País de Gales, Reino Unido, onde rochas desse período foram descritas pela primeira vez. O termo foi empregado primeiramente pelo geólogo inglês Adam Sedgwick (aquele que deu aulas de geologia para Darwin antes da viagem do Beagle – ver Capítulo 1). Por muito tempo, acreditou-se que a vida multicelular teria surgido nesse período, ou mesmo que Deus teria criado a vida na Terra durante esses anos. Ainda que hoje seja de amplo conhecimento que o surgimento da vida multicelular tenha ocorrido no Proterozoico, é incontestável a importância do Cambriano pelo fato ter sido o primeiro período geológico a conter vida complexa (COWEN, 2005).

Geografia terrestre no Cambriano Inferior (540 Ma): a grande massa terrestre era Gondwana; a segunda maior, logo ao sul do equador, era Laurentia; e as duas menores, a leste de Laurentia, eram Sibéria e Báltica (BLAKEY, 2009).
Ao final do Proterozoico, deu-se a quebra do supercontinente Rodínia. Durante o Cambriano, essas massas de terra se agregaram em quatro continentes, os quais se localizaram, em sua maioria, no Hemisfério Sul terrestre. A maior dessas massas de terra consistia no continente Gondwana (SCOTESE, 2004), cuja superfície era formada principalmente pelas massas de terra que correspondem atualmente à África, América do Sul, Austrália, Antártica, Madagascar e Índia. A maior parte de Gondwana encontrava-se no Hemisfério Sul. Outra massa de terra era o continente Laurentia, cuja superfície era formada pelas terras hoje localizadas no norte da América do Norte. Os outros dois continentes menores eram Sibéria e Báltica. As temperaturas da Terra durante o Cambriano eram mais quentes e uniformes que as atuais e não existiam os mantos polares (LEVIN, 2010). Os níveis dos oceanos subiram muito com o degelo dos mantos polares e isso fez que muitas terras fossem alagadas e, nesses locais, os oceanos fossem epíricos (de águas rasas).

Diorama exposto no Museu de História Natural da Universidade de Michigan, em Ann Arbor, Michigan, EUA. No quadro, que representa o ambiente no período Cambriano (542–488,3 Ma), podem ser observados os seguintes organismos: algas, esponjas, trilobitas, Marrella (pequeno artrópode apresentado em grandes grupos), Hymenocaris (artrópode nadador amarelo, ao fundo), Eldonia (provável Cnidaria, branco, à esquerda) e Sidneyia (grande artrópode, à direita) (LEVIN, 2010).
Foto: Chase Studios (chasestudio.com)
Durante esse período da história da Terra, os animais apresentaram uma dramática diversificação. No princípio do Cambriano, as camas de colônias microbianas dominavam o fundo dos oceanos (BOTTJER et al., 2000). Alguns animais desenvolveram o hábito de cavar e se alimentar na parte mais profunda do substrato de colônias microbianas em vez de em sua superfície. Como o provável cavador era uma lesma ou um artrópode primitivo, não foram deixados vestígios fósseis de seu corpo mole. Mas seus túneis foram preservados. A ele foi dado o nome Trichophycus pedum.
As camas de colônias microbianas encontravam-se sobre um substrato duro, sulfídrico e anóxico, habitado por bactérias redutoras de sulfato, as quais emitiam sulfeto de hidrogênio, que, por sua vez, era venenoso para os organismos que se alimentavam nas camas microbianas. Alguns organismos começaram a cavar mais profundo no substrato sulfídrico fazendo-o mais oxigenado e solto, o que o tornou menos hostil e permitiu a colonização de outros organismos que passaram a consumir as bactérias sulfídricas (BOTTJER et al., 2000). A consequência da colonização desse substrato foi a formação de um novo nicho ecológico no fundo dos oceanos e, provavelmente, a massiva radiação adaptativa de animais, conhecida por Explosão Cambriana. A aeração do substrato do fundo dos oceanos foi o início do fim das camas de colônias microbianas. Na atualidade, elas são encontradas apenas em ambientes extremos, como lagos salgados, ou nas profundezas oceânicas.
A expansão repentina de formas animais no Cambriano levou à evolução de quase todos os filos animais conhecidos na atualidade, além de alguns outros que acabaram extintos (MARSHALL, 2006). Ainda hoje existem filos que surgiram nesse período, tais como: anelídeos (minhocas), artrópodes (aranhas, insetos e crustáceos), braquiópodes (conchas bivalves fixas), equinodermos (estrela-do-mar), moluscos (caramujos e polvos), onicóforos (vermes-veludo), poríferos (esponjas) e priapulidas (vermes marinhos). Esses animais e outros hoje extintos apareceram em um período muito curto – apenas 5 Ma (MARSHALL, 2006).

Os trilobitas compõem um complexo e grande grupo de artrópodes. O provável número de espécies que existiram varia de 10 a 15 mil, e elas estão agrupadas em nove diferentes ordens. Porém, a posição dos trilobitas dentro do filo Arthropoda ainda é controversa (COWEN, 2005). Trilobitas surgiram no registro fóssil durante o Cambriano (542 Ma), com grande diversidade, que foi gradativamente decrescendo até sua extinção no fim do Permiano (251 Ma).
Foto: Kevin Walsh
Animais maiores, que necessitavam de suporte estrutural e de proteção contra predadores, desenvolveram esqueleto formado de partes duras. Entre eles, destacam-se os trilobitas (artrópodes), as pequenas conchas e os arqueociatos (provavelmente relacionados às esponjas), que foram os primeiros formadores de recifes. Ainda que muitos filos atuais já estivessem presentes no Cambriano, estavam representados por classes que hoje, em sua grande maioria, encontram-se extintas ou são de importância insignificante. Algumas formas então existentes também são de difícil interpretação quanto à sua relação com os filos atuais. Wiwaxia, por exemplo, pode ser relacionado tanto a um molusco quanto a um anelídeo. Outro estranho organismo – Opabinia (um provável protoartrópode) – possuía cinco olhos e uma garra que se estendia de sua cabeça.
Opabinia era uma estranha criatura do Cambriano (542–488,3 Ma), provavelmente um protoartrópode. Possuía cinco conjuntos de olhos e um focinho comprido com uma garra. É possível que utilizasse essa garra para puxar minhocas de seus túneis. Nadava com a ajuda de 15 pares de nadadeiras (COWEN, 2005).
Foto: Instituto Smithsonian, Museu Nacional de História Natural
O período Cambriano encerrou com a ocorrência de uma glaciação que levou à extinção em massa de muitos organismos (LEVIN, 2010). Muitas espécies de braquiópodes, conodontes (grupo relacionado aos vertebrados) e trilobitas foram eliminadas.
O elo perdido entre os invertebrados e os vertebrados

Os anfioxos são os únicos representantes dos cefalocordados (PUTNAM et al., 2008). Vivem em águas rasas marinhas, enfiados na areia, com a parte anterior de fora. São animais filtradores que possuem um nervo dorsal com um gânglio cerebral e uma notocorda. Nos embriões dos vertebrados, a notocorda forma a coluna vertebral e o esqueleto do organismo.
Foto: Peter Holland
Nossas origens despertam a curiosidade humana. Não apenas para descobrir a origem do homem e da vida, mas também a origem dos animais dos quais somos mais próximos – os vertebrados. Quais e como eram os primeiros vertebrados? Como eles teriam surgido? Em seu livro The descent of man, and selection in relation to sex1, Darwin (1874, p. 205-206) levantou uma hipótese para a ligação entre invertebrados e vertebrados:
[...] a larva dos ascídios é relacionada aos Vertebrata no tocante à sua forma de desenvolvimento, à sua posição relativa do sistema nervoso e por possuir uma estrutura muito semelhante a chorda dorsalis dos animais vertebrados; [...] parece que finalmente achamos uma pista sobre a fonte da qual os Vertebrata derivaram.2
Até há poucos anos, os tunicados (subfilo Urochordata), dos quais os ascídios fazem parte, eram considerados os mais primitivos cordados, enquanto os anfioxos (subfilo Cephalochordata) eram considerados o grupo irmão dos vertebrados. Porém, recentes estudos filogenéticos deram razão a Darwin.
Os ancestrais dos cordados eram pequenos organismos com a forma de tubos musculares, que se alimentavam por filtragem de partículas em suspensão nos mares, em áreas rasas. Não possuíam cabeça, olhos diferenciados ou encéfalo (PUTNAM et al., 2008). Possuíam um tubo neural dorsal e, provavelmente, assemelhavam-se muito aos atuais anfioxos . Tais organismos devem ter vivido no Pré-cambriano. A primeira linhagem dos cordados atuais a divergir desses ancestrais teriam sido os cefalocordados, dos quais os anfioxos fazem parte. Posteriormente, os vertebrados e os urocordados (tunicados) teriam divergido (SWALLA; SMITH, 2008).
Enquanto os anfioxos atuais mantêm sua morfologia cordata por todo o seu ciclo de vida, os tunicados assemelham-se a um cordado apenas durante sua fase larval . Parecem-se com o girino atual. Após dispersarem, se estabelecem sobre uma superfície sólida, descartam seu cérebro e cauda e passam a viver alimentando-se por filtração, assemelhando-se às esponjas (PUTNAM et al., 2008).
Os tunicados são muito diferentes dos cordados, por isso foi uma surpresa o fato de os estudos moleculares os terem reconhecido como os organismos mais próximos dos vertebrados (DONOGHUE; PURNELL, 2009). A divergência dessas três linhagens teria ocorrido há 774 Ma, durante o Neoproterozoico (BLAIR, 2009). Segundo Putnam et al. (2008), pouco depois da divergência dos três grupos dos cordados, teriam ocorrido dois eventos de completa duplicação do genoma do ramo dos vertebrados (ver Capítulo 4). Esses dois turnos de duplicações genômicas teriam ocorrido antes da separação entre os ciclostomados e os gnatostomados – peixes mandibulados (KURAKU et al., 2009).

A maioria dos tunicados adultos é formada por uma túnica delicada, com um sifão bucal no topo por onde entra água, que é filtrada pelas brânquias de uma faringe (SWALLA; SMITH, 2008). A água filtrada é expelida pelo sifão na lateral da túnica. Essa estranha criatura é irmã dos vertebrados.
Foto: George Stoyle (earthinfocus.com)

Os tunicados são animais filtradores. A maioria dos adultos é séssil e permanece fixada a rochas no fundo do mar (SWALLA; SMITH, 2008). Entretanto, as larvas fertilizadas se parecem com cordados primitivos, com uma notocorda presente e cauda para natação. Alguns até mesmo possuem um olho simples. Nadam até se fixarem em uma rocha, descartam a cauda, digerem o gânglio cerebral e transformam-se em um tubo filtrador.
Foto: Angela Antigua

Filogenia dos Deuterostomes. A ilustração mostra que tanto Chordata quanto Ambulacraria são monofiléticos (HEDGES, 2009; SWALLA; SMITH, 2008). Deuterostomes são todos os animais em que, no início do seu desenvolvimento embrionário, a gastrulação da blástula para a formação do tubo digestivo se inicia naquilo que virá a ser o ânus. Esta árvore filogenética mostra que os tunicados, e não os cefalocordados como se imaginava, são o grupo irmão dos vertebrados.
1 A descendência do homem e a seleção em relação ao sexo.
2 “[…] the larvae of ascidians are related to the Vertebrata, in their manner of development, in the relative position of the nervous system, and in possessing a structure closely like the chorda dorsalis of vertebrate animals; […]it seems that we have at last gained a clue to the source whence the Vertebrata were derived.”
Ordoviciano – e a terra produziu relva
O período Ordoviciano (488 a 444 Ma) caracteriza-se pela diversificação de organismos, os quais preencheram os nichos ecológicos desocupados pela ampla extinção do final do Cambriano. Seu nome foi dado pelo inglês Charles Lapworth, em homenagem a uma antiga tribo céltica do País de Gales, chamada Ordovices, que vivia na região onde as primeiras rochas desse período foram encontradas. Durante o Ordoviciano, quase todo o Hemisfério Norte encontrava-se coberto pela água e os níveis do mar eram elevados. O supercontinente Gondwana movia-se na direção do Polo Sul e grande parte de sua área encontrava-se coberta por águas rasas (LEVIN, 2010). Laurentia, que se encontrava próximo do equador, também tinha a maior parte de sua área coberta por águas rasas. Báltica movia-se na direção de Laurentia, e Sibéria movera-se para uma posição pouco ao norte do equador (LEVIN, 2010). Algumas partes de Gondwana se partiram (Avalonia e sul da Europa) e passaram a se mover na direção de Báltica.
No princípio do Ordoviciano, o clima terrestre era quente e grande parte das áreas tropicais encontrava-se coberta por oceanos epíricos. Isso propiciou a radiação adaptativa de organismos marinhos, que se multiplicaram quatro vezes em número de espécies em relação àqueles do Cambriano (HARPER, 2006). Estromatólitos encontravam-se amplamente difundidos. Novas espécies animais repuseram aquelas extintas, destacando-se os braquiópodes articulados, os cefalópodes nautiloides na forma de cones (lulas e polvos) e os crinoides (lírios-do-mar). Ainda que não prosperassem tanto quanto no Cambriano, os trilobitas continuaram sendo importantes organismos nos fundos dos oceanos, dessa vez juntos com as conchas bivalves. Durante o Ordoviciano, evoluíram os corais e se formaram os primeiros recifes (HARPER, 2006). Diversos gastrópodes (caramujos e lesmas) também evoluíram durante esse período. Organismos que se alimentavam pela filtragem da água corrente, provavelmente rica em microplâncton, aumentaram em número. O Ordoviciano também foi marcado pelo surgimento de animais com sofisticado sistema nervoso e tecido cerebral, entre os quais se destacam os maiores predadores, como os cefalópodes nautiloides cônicos. Vertebrados primitivos já existiam na forma de peixes sem maxila (Agnatha), mas não eram numerosos.
Ainda no Ordoviciano, iniciou-se a invasão da terra pelas plantas. Liquens e hepáticas inicialmente se aglomeraram próximo dos mares e córregos. Os primeiros fungos terrestres foram micorrizas, que apresentam associação simbiótica com plantas por meio da troca de nutrientes. Esse foi um grande passo para o início da evolução dos organismos terrestres (PISANI et al., 2004).
Ao final do Ordoviciano, o supercontinente Gondwana se estabeleceu no Polo Sul e formou um manto polar e grandes glaciares. A maior parte da glaciação centralizou-se na atual África, que, na época, era parte de Gondwana. Esse congelamento causou a redução dos níveis dos mares e a consequente secagem dos mares rasos. Em decorrência disso, houve a extinção em massa de organismos na Terra. Nesse período, foram extintos 60% dos invertebrados marinhos, especialmente conodontes (vertebrados primitivos) e diversos grupos de trilobitas, braquiópodes, briozoários (invertebrados coloniais formadores de recifes) e equinodermos. Essa foi a segunda maior extinção em massa do Paleozoico (COWEN, 2005).
Siluriano – o tempo do clima estável
Durante o Siluriano (444 a 416 Ma), a Terra entrou em uma longa fase aquecida, que durou mais de 100 Ma. Esse período foi de pouca atividade vulcânica. Os mantos polares derreteram e os níveis dos oceanos subiram. A maior parte das regiões tropicais encontrava-se submersa em águas rasas, propícias à vida marinha (LEVIN, 2010). Gondwana continuava em seu caminho na direção do Polo Sul, enquanto Laurentia, Báltica e Avalonia chocaram-se formando um novo supercontinente denominado Laurussia. A colisão de Laurentia e Báltica formou uma cadeia de montanhas – a orogenia Caledoniana. A Sibéria continuava no Hemisfério Norte, enquanto o sul da Europa movimentava-se na direção de Laurussia. O nome Siluriano foi dado em homenagem a uma antiga tribo céltica – os Silures – que habitava a região do País de Gales, onde suas primeiras rochas foram encontradas.
Após a extinção em massa do fim do Ordoviciano, a recuperação da fauna no Siluriano ocorreu de forma rápida. Os braquiópodes bivalves foram os organismos de maior sucesso, perfazendo 80% do total das espécies no novo período. Por sua vez, os trilobitas estavam em declínio e assim se mantiveram pela maior parte do período. Os peixes, que apresentavam uma armadura óssea inexistente nas espécies atuais, dominavam os oceanos (COWEN, 2005). Caramujos, cefalópodes nautiloides, equinodermos (estrelas-do-mar) e crinoides eram comuns. Os peixes também passaram a colonizar as águas doces e nelas foram acompanhados pelos euriptéridos – escorpiões aquáticos predadores –, que podiam chegar a 2 m de comprimento. No Siluriano, surgiram os peixes com maxila.
Ainda que os grandes interiores dos continentes continuassem vazios de vida, as costas vivenciaram importantes marcos evolucionistas durante o Siluriano. As plantas ocupavam apenas as regiões próximas à água (COWEN, 2005). As primeiras plantas vascularizadas (Tracheophytas) evoluíram nesse período, ainda que as não vascularizadas continuassem no domínio apesar de sua pouca altura. As plantas vascularizadas, porém, vieram a ser a base de toda a ecologia terrestre desde então. O Siluriano também contemplou a invasão da terra pelos animais, especialmente os miriápodes (grupo de artrópodes do qual fazem parte as lacraias, centopeias, tatuzinhos-de-quintal e piolhos-de-cobra).
Guiyu oneiros é o mais antigo peixe conhecido da classe Osteichthyes (peixe ósseo), que viveu no Siluriano Superior (419 Ma). Seu comprimento era de apenas 33 cm. Tem características tanto dos Actinopterygii (peixes de nadadeiras raiadas) quanto dos Sarcopterygii (peixes de nadadeiras lobadas). É uma combinação das duas classes, mas, ainda assim, mais próximo dos Sarcopterygii, que viriam a dar origem aos tetrápodes (LEVIN, 2010).
Foto: Brian Choo
Devoniano – que a terra produza seres vivos conforme a espécie de cada um
O Devoniano (416 a 359 Ma), período cujo nome foi dado em homenagem à região de Devon, na Inglaterra, é conhecido como a era dos peixes. O clima ameno e estável do Siluriano continuou durante o Devoniano (LEVIN, 2010). Não existiam mantos polares, os níveis dos oceanos continuavam altos, os continentes alagados e propícios para o desenvolvimento da vida. Os oceanos eram habitados por diversas espécies de peixes.
Durante o Devoniano Inferior, o Polo Sul terrestre encontrava-se na Bahia, próximo do litoral, ao sul de Salvador (GERRIENNE et al., 2001). Gondwana passou a se mover na direção norte, ao encontro de Laurussia. Por sua vez, o sul da Europa já se chocara com Laurussia, formando uma cadeia de montanhas (os Apalaches), que está presente hoje nos Estados Unidos.
Durante o Devoniano, os peixes apresentaram grande radiação adaptativa. Os placodermos, peixes com cabeças cobertas por placas ósseas, foi o grupo de vertebrados dominante durante esse período. Os primeiros peixes com maxila – os Acanthodii (tubarões e arraias), que possuíam esqueleto cartilaginoso – vieram a se transformar no mais comum peixe de água doce do período (BRAZEAU, 2009). Ao mesmo tempo, o início do Devoniano presenciou a extinção dos mais primitivos peixes sem maxila, os ostracodermos. Esse período ainda apresentou a evolução dos ancestrais dos atuais peixes de esqueleto ósseo, os Osteichthyes.

Geografia terrestre no Devoniano Superior (370 Ma). A grande massa terrestre era Gondwana, que se movia para o norte ao encontro da Laurussia. Sibéria continuava separada, no Hemisfério Norte (BLAKEY, 2009).
A vida continuava fértil nos oceanos durante o Devoniano. Os braquiópodes eram abundantes, bem como os briozoários. Também eram comuns os crinoides e outros equinodermos. Os trilobitas ainda eram comuns, mas não como no Cambriano. Durante esse período, surgiram os amonoides. Além disso, tornaram-se numerosos os recifes de corais, formados principalmente por algas vermelhas, e também por estromatoporoidas (provavelmente relacionados às esponjas) e corais rugosa (COWEN, 2005).

Diorama exposto no Museu de História Natural da Universidade de Michigan, em Ann Arbor, Michigan, EUA. No quadro, que representa o ambiente aquático no período Devoniano (416,0–359,2 Ma), podem ser vistas algas, corais, cefalópodes em forma cônica e também nautiloides. Ainda estavam presentes os trilobitas, bem como os crinoides. Os peixes cartilaginosos (Chondrichthye) ainda dominavam os mares (COWEN, 2005).
Foto: Chase Studios (chasestudio.com)
Durante o Devoniano, a vida na terra já estava estabelecida e sua colonização se ampliava. Nesse período, iniciou-se a formação do solo, com importante participação dos artrópodes e aparecimento de alguns predadores, como as aranhas. Junto com a evolução dos solos, ocorreu a evolução de plantas com raízes. Algumas plantas primitivas evoluíram nesse período, como as Lycopodiophyta (ervas pteridófitas), equissetópsidas (cavalinha), samambaias e progimnospermas. Estas últimas possuíam raízes, tronco e folhas; sua reprodução, porém, era vegetativa. Ao final do Devoniano, surgiram as primeiras plantas de sementes, e as aglomerações de plantas formaram florestas (COWEN, 2005). Algumas plantas podiam apresentar grandes alturas, chegando a mais de 30 m. Toda essa diversificação de plantas em terra foi acompanhada pela evolução dos artrópodes terrestres. Ainda no Devoniano, surgiram os peixes com barbatanas lobadas (sarcopterígeos), os quais permitiram a evolução dos primeiros tetrápodes (DAESCHLER et al., 2006). Ao final desse período, já viviam em terra anfíbios primitivos.
Ao final do Devoniano, ocorreu uma extinção em massa em virtude de uma glaciação e do consequente abaixamento dos níveis dos oceanos. As principais espécies afetadas foram as marinhas. O evento pouco afetou as espécies terrestres (LEVIN, 2010). Há diversas especulações sobre a causa do aparecimento da glaciação. É possível que a evolução e a ampliação das florestas na Terra tenham afetado a troca de dióxido de carbono atmosférico e alterado o clima global.

Modelo de reconstrução de um Acanthostega, do período Devoniano (416,0–359,2 Ma), em exposição no Museu Estadual de História Natural de Stuttgart, Alemanha. Acanthostega foi um dos primeiros tetrápodes. Tinha patas com oito dígitos, mas ainda vivia na água. Anatomicamente não tinha a capacidade de se suportar em terra, mas possuía pulmões (COWEN, 2005).
Foto: Dr. Günter Bechly
Carbonífero – a expansão das florestas e o surgimento do ovo amniótico
O termo “carbonífero”, que significa “estrato que contém carvão”, nasceu na Inglaterra a partir da descrição de depósitos de carvão lá existentes. Esse carvão tem origem em enormes quantidades de matéria orgânica depositada, que foram submetidas a alta pressão por milhares de anos. Esses detalhes nos dão informações sobre as condições de vida durante o período Carbonífero (359 a 299 Ma), quando florestas e pântanos prosperaram em terra.
Durante o Carbonífero, houve um grande agrupamento de todas as massas de terra do planeta, as quais formaram o supercontinente Pangeia. A porção leste de Gondwana moveu-se na direção do Polo Sul e empurrou a parte noroeste do continente na direção norte. A colisão dessa porção norte de Gondwana com Laurussia formou a cadeia de montanhas hercinianas na Europa. A colisão da Sibéria com a Laurussia formou os montes Urais da Rússia atual. Por sua vez, Cazaquistânia e China foram formados pela colisão de diversos microcontinentes, que, ligando-se em cadeia com a Sibéria, criaram um anel que tinha como centro o Mar de Tétis (LEVIN, 2010).

Diorama que representa o ambiente no período Carbonífero (359,2–299,0 Ma) em exposição no Museu de História Natural Sam Noble Oklahoma, em Norman, Oklahoma, EUA. À esquerda, pode ser visto um Ophiacodon – sinapsídeo basal de grande porte (2,5 m e 40 kg), provavelmente predador de peixes em riachos e lagoas. À direita, encontra-se um Arthropleura armata, um miriápode parente distante das centopeias. É conhecido por ter sido o maior invertebrado terrestre de todos os tempos, com mais de 2,5 m de comprimento (COWEN, 2005). Acima, no centro, é apresentado um inseto da ordem Palaeodictyoptera voando.
Foto: Chase Studios (chasestudio.com)
O Carbonífero foi o primeiro período geológico em que a vida terrestre tornou-se abundante. Prosperaram em terra as plantas, os artrópodes e os anfíbios. Ainda nesse período, ocorreu a evolução dos primeiros sauropsídeos (ancestrais dos répteis, dinossauros e aves) e sinapsídeos (ancestrais dos mamíferos). Uma das maiores inovações evolutivas do Carbonífero foi o ovo amniótico – no qual os embriões são envoltos por uma membrana que evita a dissecação (COWEN, 2005). Essa característica permitiu que tais organismos passassem a não depender da água para sua reprodução (como nos anfíbios), podendo procriar em terra. Os animais terrestres de maior sucesso no Carbonífero, porém, foram os artrópodes, especialmente os insetos. Nesse período, surgiram os primeiros insetos alados.

Geografia terrestre no Permiano Superior (254 Ma). Cazaquistânia havia se juntado à Sibéria, enquanto a China estava próxima de uma colisão com o supercontinente Pangeia. O aquecimento da Terra levou à formação de desertos no centro de Pangeia (BLAKEY, 2009).
A lignina, componente da fibra das cascas das árvores, evoluiu no fim do Devoniano. Foi uma estratégia desenvolvida pelas plantas para proteção contra seus consumidores, bem como para suporte estrutural. O sucesso do advento da lignina foi grande, especialmente porque animais e bactérias ainda não tinham desenvolvido a capacidade de digeri-la. As plantas fizeram amplo uso da lignina, a ponto de ela, na época, chegar a perfazer até 95% do volume de toda a planta (COWEN, 2005).
O progresso das florestas e pântanos no Carbonífero produziu um excesso de oxigênio atmosférico até 80% maior que os níveis atuais, e isso levou ao gigantismo de alguns organismos. Nesse período, viveu o maior inseto de todos os tempos, uma libélula com envergadura de asa de 75 cm. As lacraias podiam chegar aos 2,5 m de comprimento.
O clima terrestre no início do Carbonífero – tropical, uniforme e úmido – era propício para o desenvolvimento da vida. As estações climáticas eram indistintas, e o nível dos oceanos era alto, o que causava o alagamento dos continentes. Os organismos que prosperaram nesses ambientes alagados foram aqueles que se alimentavam pela filtragem da água corrente. Eram comuns os briozoários, braquiópodes, corais, blastoideos (tipo extinto de equinoderme) e foraminíferas (protozoários unicelulares). Os crinoides alcançaram altas densidades. Os peixes placodermos se extinguiram ao final do Devoniano e foram repostos por peixes de ossos e tubarões (COWEN, 2005).
As condições ambientais mudaram, porém, em meados do Carbonífero. O soerguimento dos continentes e sua erosão reduziram a área de costa oceânica. Ao mesmo tempo, um manto polar formou-se no Polo Sul, o que baixou os níveis de água nos oceanos e reduziu as áreas de habitat alagadas; em decorrência disso, houve extinção em massa dos invertebrados marinhos (WAGNER; DIEZ, 2007). Os efeitos foram contrários para a vida terrestre, já que a glaciação permitiu um aumento em seus habitat. Nas florestas do Carbonífero, as Lycopodiophyta eram extremamente importantes, mas, após um período de seca, as samambaias e equissetáceas (cavalinhas) passaram a ser mais comuns. Os ancestrais das coníferas também evoluíram durante o Carbonífero.
Permiano – a maior extinção da vida na Terra
O Permiano (299 a 251 Ma) foi o último período da era Paleozoica. Seu nome foi dado em homenagem ao antigo reino de Perm, na atual Rússia, onde rochas desse período foram descritas pela primeira vez. Durante esse período, a última massa de terra ainda isolada – a China – colidiu com a Sibéria-Cazaquistânia. Ao final do Permiano, todas as massas de terra estavam amalgamadas em um único supercontinente – a Pangeia. O resto do planeta estava coberto por um grande oceano chamado Pantalassa. Após a glaciação do final do Carbonífero e a formação da Pangeia, houve uma redução dos habitat das costas oceânicas quentes. Isso levou ao aquecimento terrestre e criou temperaturas e aridez extremas, além de formar desertos nas áreas centrais da Pangeia (LEVIN, 2010). As variações climáticas sazonais eram extremas (variando de seco a úmido).
Durante o Permiano, a vida invertebrada nos mares apenas evoluiu a partir dos mesmos grupos já existentes durante o final do Carbonífero. Continuaram comuns os briozoários, braquiópodes, corais, equinodermes, moluscos, crinoides e outros invertebrados. Por sua vez, entre os vertebrados, os tubarões e peixes ósseos ficaram cada vez mais numerosos. Foi em terra, porém, que as maiores mudanças ocorreram (COWEN, 2005). As árvores de pântanos, como as Lycopodiophyta, deram lugar às coníferas, mais adaptadas às alterações ambientais e resistentes aos herbívoros terrestres que acabavam de evoluir. Os insetos passaram por uma grande radiação adaptativa, e diversos grupos existentes na atualidade evoluíram, como os besouros, as vespas e as moscas, os quais desenvolveram características reprodutivas diferentes daquelas dos insetos do Carbonífero. Os ancestrais da barata eram muito comuns.

Reconstrução do réptil sinapsídeo Dimetrodon gigas e do anfíbio Eryops do período Permiano (299,0–251,0 Ma). Os sinapsídeos eram o grupo ancestral dos mamíferos, a primeira linha de répteis a divergir dos seus ancestrais primitivos. Eryops era um dos maiores organismos do seu tempo (anfíbio), adaptado a viver fora da água (LEVIN, 2010).
Ilustração: Dmitry Bogdanov
No Permiano, também ocorreu grande diversificação dos tetrápodes. Os grandes anfíbios continuaram sendo comuns, mas os tetrápodes amnióticos passaram a dominar a vida na terra. Os sinapsídeos pelicossauros tornaram-se o animal terrestre dominante no início do Permiano, mas a maioria deles se extinguiu até o final do período. Outro grupo de sinapsídeos – os terápsidas – passou a ser dominante no Permiano Superior. Eles apresentavam diversas características do esqueleto (especialmente na mandíbula) que se assemelham às dos mamíferos. No final do Permiano, os arcossauros (ancestrais dos dinossauros, aves e crocodilos) evoluíram (COWEN, 2005).
O fim do Permiano foi marcado pelo maior evento de extinção em massa que a Terra jamais presenciou. Os organismos marinhos foram os que sofreram as consequências mais funestas: 96% dos gêneros então existentes foram exterminados. Por sua vez, dos gêneros terrestres, 70% desapareceram do planeta. Estima-se que 99,5% de todos os indivíduos da Terra, independentemente de sua espécie, pereceram com esse cataclismo. Supõe-se que a causa teria sido uma grande erupção vulcânica na Sibéria (SAUNDERS; REICHOW, 2009), seguida de liberação de metano dos oceanos (KNOLL et al., 2007).
Mesozoico – a era da vida média
A era Mesozoica (251 a 65,5 Ma) cobre o tempo entre as duas maiores extinções ocorridas na história da vida na Terra: a extinção do Permiano, que encerrou a era Paleozoica, e a extinção do Cretáceo-Terciário, que deu origem à era Cenozoica. É dividida em apenas três períodos geológicos: Triássico, Jurássico e Cretáceo. O nome Mesozoico significa “vida média”.
Para muitos, o Mesozoico é conhecido como a era dos répteis, em razão do domínio exercido pelos dinossauros durante a maior parte de seu tempo. Também há quem o chame de a era das cicadáceas, um antigo grupo de plantas de sementes que alcançou grande importância nesse período, mas que apresenta poucas espécies na atualidade. Além disso, no Mesozoico, evoluíram os primeiros mamíferos, as aves, os peixes teleósteos e as primeiras plantas angiospermas (COWEN, 2005).
Durante o Mesozoico, ocorreu a quebra do supercontinente Pangeia. Em decorrência disso, foram formados os continentes Laurásia (América do Norte, Europa e Ásia), no Hemisfério Norte, e Gondwana, no Hemisfério Sul, os quais também vieram a subdividir-se ao final da era (LEVIN, 2010). As atividades tectônicas resultaram na formação das altas cadeias oceânicas, que não só separaram os continentes, como também elevaram o nível dos oceanos. Ainda nesse período, movimentos orogenéticos importantes vieram a formar os Andes, na América do Sul, e as Montanhas Rochosas, nos Estados Unidos.

Quadro estratigráfico que mostra os períodos nos quais a era Mesozoica (251,0–65,5 Ma) (LEVIN, 2010) encontra-se dividida: Triássico (251,0–199,6 Ma), Jurássico (199,6–145,5 Ma) e Cretáceo (145,5–65,5 Ma). Além disso, são apresentados, em ordem cronológica, os principais eventos neles ocorridos.
Triássico – a renovação da vida
Considera-se que, durante o Triássico (251 a 200 Ma), tenha ocorrido a recuperação das populações de organismos bem como a recolonização da Terra após a maior de todas as extinções em massa, a extinção do Permiano. Ela foi tão devastadora que é chamada de “a grande mortandade”. O nome Triássico foi dado pelo geólogo alemão Friedrich Von Alberti, em referência às três camadas distintas de rochas (Trias) que são encontradas no noroeste da Europa em estratos desse período.
O mundo no Triássico continha um único supercontinente (Pangeia) e um superoceano (Pantalassa). A última massa de terra a se juntar à Pangeia foi a China, a nordeste, junto à Sibéria. Durante o Triássico, o supercontinente tinha a forma de um “C”, que abraçava o Mar de Tétis a leste, cortado pelo equador (LEVIN, 2010). Logo depois de sua formação, Pangeia começou a se partir novamente, iniciando a separação de Gondwana (ao sul) e Laurásia (ao norte). A separação dos dois supercontinentes foi acompanhada pela formação de cadeias de montanhas na sua costa oeste. Na América do Norte atual, formaram-se as Montanhas Rochosas. Na América do Sul atual, foi formada a Cordilheira dos Andes.
Durante o Triássico, os continentes eram de altas altitudes e os oceanos de baixa profundidade. O clima era extremamente quente e árido, com grandes desertos no interior das áreas próximas do equador além de pântanos e florestas ao longo da orla. A sazonalidade climática era extrema (estações quentes e frias) e ocorriam monções em regiões equatorianas. Estima-se que a temperatura média do planeta fosse o dobro da atual. Não havia mantos polares (LEVIN, 2010). Aparentemente, o clima era mais ameno nas regiões temperadas, onde havia mais florestas e vida animal. Ainda que a terra estivesse contida em um único supercontinente, a vegetação e os biomas eram um tanto regionalizados, provavelmente por razões climáticas, por isso havia diferenças da fauna e flora entre Gondwana e Laurásia.
A extinção do Permiano foi mais funesta sobre a fauna marinha, eliminando grande parte de sua biodiversidade (SAUNDERS; REICHOW, 2009). Alguns grupos foram completamente extintos, entre os quais podem ser listados os seguintes: trilobitas, corais rugosa, briozoários, euriptéridos, blastoideos e placodermos. Os amonoides e os corais quase foram completamente eliminados. Em terra, os grandes anfíbios e os grandes herbívoros em geral encontraram seu fim (RETALLACK et al., 2006).
Embora sejam de pequeno porte e tenham quase ido à extinção, as Lycopodiophyta sobreviveram ao clima seco (GRAUVOGEL-STAMM; ASH, 2005). As samambaias, por sua vez, continuaram a ser importantes durante o Triássico. A flora da Laurásia era composta, em sua maioria, por coníferas primitivas (como as voltziales), cicadáceas, ginkgos, samambaias, samambaiaçus e equisetopsidas. Em Gondwana, samambaiaçus gigantes por vezes faziam o papel das grandes árvores, enquanto as samambaias pequenas formavam o sub-bosque. Lá as coníferas dominantes eram as voltziales e as podocarpáceas (COWEN, 2005).
Nos mares do Triássico, bivalves (ostras), amonoides e braquiópodes passaram a ser os organismos dominantes. Eram muito comuns os amonoides, as estrelas-do-mar e os pepinos-do-mar. Os recifes de corais passaram a ser formados nas regiões tropicais por corais escleractíneos. Uma grande diversidade de répteis aquáticos passou a ocupar os mares, rios e lagos (COWEN, 2005).
Diferentes faunas ocupavam os diferentes biomas que se formaram. Em Gondwana, os terápsidas herbívoros eram os répteis mais comuns. Já na Laurásia, os arcossauros predominavam. Por causa do ambiente mais seco, os arcossauros (ectotérmicos ou animais de “sangue frio”) tiveram mais sucesso que os terápsidas (endotérmicos ou animais de “sangue quente”). Ao final do Triássico, evoluíram novas formas mais adaptadas de arcossauros, como foi o caso dos dinossauros (COWEN, 2005). Também nesse período, surgiram os jabutis, sapos e pequenos lagartos. Com a extinção de grande parte dos terápsidas ao final do Triássico (TANNER et al., 2004), houve a evolução de outros tipos de sinapsídeos, os quais deram origem aos mamíferos. Os ancestrais dos mamíferos eram de pequeno porte, e não se destacavam dentro da fauna do Triássico.

Vista aérea da Cordilheira dos Andes na área entre Santiago do Chile e Mendoza, na Argentina. A intensa atividade dos limites das placas tectônicas durante a era Mesozoica (251,0–65,5 Ma), ao longo da costa oeste das Américas, iniciou e continuou a formação do que viria a ser as Montanhas Rochosas, na América do Norte, e os Andes, na América do Sul (COWEN, 2005).
Foto: Jorge Morales Piderit
Jurássico – divisão da Pangeia
No Jurássico (200 a 146 Ma), tornou-se efetiva a desintegração da Pangeia. O supercontinente passou a girar em torno de si mesmo, porém, cada uma de suas porções rodavam em diferentes velocidades e direções. A América do Norte separou-se de Gondwana e também da Europa (LEVIN, 2010). Uma cadeia de montanhas foi formada na costa oeste da América do Norte (Montanhas Rochosas e Serra Nevada). No sul da Ásia, foi formada a orogenia Cimeriana. Em Gondwana, continuava lentamente a separação entre África e América do Sul, enquanto Antártica, Austrália e Índia rapidamente se apartavam do resto do continente. Enormes quantidades de basalto foram expelidas por atividade vulcânica ao longo dessas falhas. Os níveis dos oceanos subiram durante o Jurássico e cobriram grandes extensões dos continentes. Grande parte da Europa atual encontrava-se completamente submersa e um braço de mar se estendia sobre a Rússia atual. O alagamento dessas regiões permitiu que a umidade invadisse o interior dos continentes e o clima do Jurássico tornou-se mais quente e úmido (LEVIN, 2010). O nome “jurássico” foi dado em referência às montanhas Jura, na região dos Alpes, no limite entre Alemanha, França e Suíça, onde existem afloramentos desse período.
O Jurássico foi marcado pelo domínio das cicadáceas entre os vegetais e pela hegemonia dos répteis entre os animais. A vida nos mares do Jurássico era diversa. Acredita-se que os plânctons fossem numerosos, especialmente no que se refere aos dinoflagelados e cocolitóforos, e tivessem importância na diversidade biológica. Os cefalópodes eram comuns, incluindo os amonoides e os belemnitas, parentes próximos das lulas. No topo da cadeia alimentar, nos mares, estavam os tubarões, as raias e os répteis. Nos mares, os ictiossauros, os plesiossauros e os crocodilos marinhos eram os répteis mais comuns (COWEN, 2005). Os peixes teleósteos apareceram no início do Jurássico.

As cicas são um grupo antigo de plantas gimnospermas, com folhas compostas e tronco robusto. Ainda que na atualidade não seja um grupo de importância na flora das regiões tropicais e subtropicais, durante o Jurássico eram extremamente abundantes (COWEN, 2005).
Foto: Tiragreene
Os continentes encontravam-se cobertos por samambaias, ginkgos, bennettitáceas e cicadáceas. Estas últimas eram abundantes e tinham aparência de palmeiras. As coníferas também eram muito comuns (COWEN, 2005), nas quais se incluíam os parentes das atuais sequoias, pínus, ciprestes e teixos. A fauna terrestre do Jurássico era dominada pelos répteis. Os grandes herbívoros eram representados por Diplodocus, Brachiosaurus e Apatosaurus, considerados os maiores animais terrestres jamais existentes. Deveriam exercer uma enorme pressão sobre a vegetação local por meio de seu consumo. Outro herbívoro importante era o estegossauro, coberto por uma dupla fileira de placas ósseas. Entre os predadores, destacavam-se os Allosaurus e os ceratossauros (CLARK; XU, 2009). Nos ares, voavam os pterossauros. Rãs, salamandras e jacarés, parentes dos atuais, já se encontravam presentes próximo aos pântanos. As primeiras aves, provavelmente descendentes de dinossauros predadores (CHIAPPE, 2009), também evoluíram no Jurássico. Os mamíferos já se encontravam presentes na vegetação rasteira e seu tamanho não ultrapassava o daquele de um rato atual. Entre os invertebrados, eram comuns os ortópteros (grilos, gafanhotos e baratas), homópteros (cigarras e cigarrinhas), tisanópteros (trips), coleópteros (besouros) e himenópteros primitivos (abelhas e vespas) (COWEN, 2005).

Reconstrução do dinossauro saurópode Diplodocus carnegii do Jurássico Superior (152 Ma). Diplodocus eram dinossauros herbívoros quadrúpedes gigantes da América do Norte (LEVIN, 2010). Os saurópodes foram um dos dois grandes grupos de dinossauros com pélvis de lagarto (saurísquios).
Ilustração: Dmitry Bogdanov
Cretáceo – a diversificação e extinção dos dinossauros
Ainda que o período Jurássico seja popularmente associado aos dinossauros, eles só atingiram sua maior diversidade durante o Cretáceo (146 a 65,5 Ma) (SERENO, 1999). Ao longo desse período, dinossauros e répteis dominaram a terra, o céu e o mar; no entanto, no Cretáceo, eles também encontraram seu fim.
A quebra da Pangeia continuou no Cretáceo (LEVIN, 2010). Novos continentes ficaram cada vez mais distantes enquanto outros foram sendo formados. O isolamento da fauna e da flora nesses continentes permitiu uma divergência entre os organismos terrestres como nunca a vida na Terra tinha vivenciado. A ampliação das cadeias de montanhas submarinas reduziu a profundidade dos oceanos, em razão disso as águas invadiram os continentes. Isso permitiu o aumento do número de ilhas e de mares continentais rasos, bem como a formação de ambientes costeiros. Um terço da atual área de terra encontrava-se submersa durante o Cretáceo. Esse período contemplou a ampliação do Oceano Atlântico e a orogenia dos Alpes na Europa. Índia e Madagascar se separaram da Antártica e passaram a mover-se rapidamente para o norte. A Austrália também iniciou sua separação da Antártica (LEVIN, 2010).
O clima do Cretáceo era mais frio que no Triássico e Jurássico. Porém, em meados do período, o aumento da atividade vulcânica e o consequente aumento dos níveis de dióxido de carbono na atmosfera fizeram a temperatura da Terra aumentar. Por causa da pouca movimentação das correntes marinhas, as águas dos mares eram quentes e a temperatura era 17 °C mais elevada que a atual (LEVIN, 2010).
Os extratos rochosos do Cretáceo são característicos por apresentarem deposição de cré (greda ou creta), um calcário friável branco composto pelas conchas de inúmeros microrganismos. O nome “cretáceo” é dado por tratar-se de um período em que houve muita deposição desse calcário. Aparentemente, a atividade das cadeias de montanhas das profundezas oceânicas ocorridas no médio Cretáceo aumentou os níveis de dióxido de carbono e metano nos mares; em decorrência disso, muitos microrganismos lá viventes foram exterminados. Outros, porém, adaptaram-se a essa condição de baixos níveis de oxigênio e tiveram intensa diversificação, como foi o caso dos foraminíferos, diatomáceos e cocolitóforos (COWEN, 2005).

Restauração da vida no Cretáceo em Wessex, Inglaterra. A ilustração mostra a grande diversidade de dinossauros que viveram no período em torno de 155 Ma. Ao fundo, à esquerda, há dois casais de saurópodes Diplodocus. Sobre o rio, pode ser visto um Caulkicephalus (pterossauro) voando. À direita, há alguns Dollodon (dinossauros ornitópodes) e um grupo de Hypsilophodon (dinossauro ornitopóde) que está sendo ameaçado por um grande crocodileano Goniopholis. Os pequenos crocodilos (60 cm) na praia são Bernissartia, especializados em consumir moluscos. À esquerda, encontra-se o grande dinossauro Baryonyx (dinossauro terópode), que consumia principalmente peixes. De cabeça vermelha, pode-se ver um Istiodactylus (pterossauro) voando e um aparentado do Archaeopteryx. Na praia, há salamandras, sapos e tartarugas, além de um par de aves hesperornithiformes (e outra no rio que está engolindo um peixe), que perderam a capacidade de voar e predavam enquanto mergulhavam no rio. No centro, encontra-se o dinossauro troodontídeo (maniraptoran) com um pequeno anfíbio na boca. Por fim, podem ser vistos ainda mamíferos multituberculados (cinzas) e um Dryolestida (marrom). Multituberculados foram extintos no Oligoceno pelos roedores. É possível que os Dryolestida tenham sido os ancestrais dos mamíferos térios (LEVIN, 2010).
Ilustração: Mark Witton
Como não houve uma extinção em massa no final do Jurássico, a vida do início do Cretáceo foi uma continuação do período anterior. Nos oceanos, os grandes répteis predadores alimentavam-se de amonoides, belemnitas, outros tipos de moluscos, esponjas, bivalves, equinodermos e peixes (COWEN, 2005). Os ictiossauros começaram a declinar e foram extintos no meio do Cretáceo (antes do evento de extinção em massa no fim do período), possivelmente em razão da competição dos velozes peixes teleósteos. Nesse mesmo tempo, surgiu um grande predador réptil marinho semelhante a uma serpente – o mosassauro.
Em terra, as plantas do Jurássico (samambaias, cicadáceas, ginkgos, bennettitáceas e coníferas) continuaram abundantes. Porém, no início do Cretáceo apareceram as angiospermas (plantas com flores), que apresentaram grande radiação adaptativa até o final do período (COWEN, 2005). Por causa do clima quente, as florestas se espalharam por todo o planeta, e passaram a existir até mesmo nos polos. Junto com a evolução das angiospermas, ocorreu a evolução dos polinizadores de suas flores – os insetos (PENNISI, 2009). Houve grande diversificação de insetos com o aparecimento de himenópteros (formigas e abelhas), lepidópteros (borboletas e mariposas) e os isópteros (cupins).
No Cretáceo, os dinossauros apresentavam sua mais alta diversidade e encontravam-se distribuídos por todo o planeta (SERENO, 1999). Fósseis de dinossauros chegaram a ser encontrados a apenas 15° do Polo Norte, no Alasca, Estados Unidos. Os diplódocos e os braquiossauros desapareceram e deram lugar a outros herbívoros gigantes, e o mesmo fato ocorreu em relação aos estegossauros.
O herbívoro mais comum e abundante no Cretáceo era o iguanodonte, que podia ser encontrado em todos os continentes. Os predadores diversificaram bastante e um dos mais comuns era o conhecido Tyrannosaurus rex. As aves também apresentaram diversificação durante o Cretáceo e levaram os pterossauros à beira da extinção (ZHOU, 2004). Os mamíferos, de igual modo, diversificaram muito durante esse período, no qual evoluíram os três grupos hoje viventes – monotremos, marsupiais e placentários (LUO, 2007).

Fóssil do dinossauro terópode Tyrannosaurus rex, do Cretáceo Superior (67–65,5 Ma), em exposição no Museu Americano de História Natural, em Nova York, EUA. Os Tyrannosaurus eram bípedes carnívoros gigantes. As aves evoluíram a partir de terópodes, como, por exemplo, os tiranossauros (COWEN, 2005).
Foto: J. M. Luijt
Quase toda essa diversidade de organismos desapareceu em torno de 65,5 Ma, quando ocorreu a extinção em massa do Cretáceo-Terciário, evento que ficou conhecido por K-T: “K” de Cretáceo em alemão (Kreidezeit) e “T” de Terciário. Tudo leva a crer que esse evento cataclísmico foi causado pelo choque de um grande asteroide na Península de Iucatã, no México (KELLER et al., 2004). O choque causou uma chuva de magma. Com isso, uma grande quantidade de poeira circundou a Terra e encobriu o sol. Em razão disso, houve o resfriamento do planeta. Os principais grupos que sobreviveram à catástrofe foram os seguintes: angiospermas, gastrópodes, bivalves, aves, mamíferos, anfíbios, crocodilos, cobras, peixes e tubarões (COWEN, 2005).
Cenozoico – a era da vida recente
A última era do éon Fanerozoico é a Cenozoica (65,5 Ma até o presente), que durou menos tempo que muitos períodos pelos quais as outras eras são divididas. O nome “cenozoico” significa “vida recente”. Consiste de três períodos: Paleógeno, Neógeno e Quaternário. Informalmente, o Paleógeno e o Neógeno são agrupados por alguns geólogos no período Terciário, ainda que este não seja mais válido segundo a Comissão Internacional sobre Estratigrafia. Ao mesmo tempo, a definição do Quaternário e a revisão de uma de suas épocas – o Pleistoceno – estão sob discussão na atualidade (GRADSTEIN; OGG, 2009). Alguns geólogos incluem o Quaternário no Neógeno.
Após a extinção em massa do K-T, que trouxe a extinção dos dinossauros não avícolas e de grande parte das espécies marinhas, o planeta voltou a ser povoado. Após esse evento, as espécies de invertebrados, peixes, répteis, entre outros, eram, basicamente, as dos tipos que temos na atualidade. Aquelas que sobreviveram à catástrofe não mudaram muito nesses últimos 65,5 Ma. Porém, foram os mamíferos, aves, protozoários e as angiospermas que passaram por uma fantástica radiação adaptativa (CHIAPPE, 2009; LUO, 2007). Por essa razão, o Cenozoico é conhecido como a era dos mamíferos. Durante o Cenozoico, ocorreu também a evolução dos primatas e isso, eventualmente, tornou efetiva a evolução do homem.
Com a finalização da quebra da Pangeia, os diversos continentes tomaram as formas e posições atuais (LEVIN, 2010). A deriva continental e as tectônicas de placas influenciaram os oceanos terrestres, seu clima e atmosfera, e afetaram a migração e dispersão das espécies animais e de plantas e, consequentemente, a evolução de novas espécies. Após um resfriamento inicial da Terra, em razão da poeira que circundou o planeta depois do evento K-T, o Paleógeno foi uma era de clima quente e tropical. Porém, a separação da Austrália da Antártica, que se concretizou ao final do Paleógeno, e o consequente surgimento da corrente circumpolar Antártica, bem como a colisão da Índia com a Ásia, levaram ao resfriamento da Terra e à formação de um manto polar na Antártica. Há 3 milhões de anos, a América do Sul voltou a se ligar à América do Norte através do Istmo do Panamá e interrompeu as correntes marinhas que circundavam a Terra próximo ao equador. Isso levou ao último máximo glacial (ou última era do gelo) e ao resfriamento da Terra, especialmente do Hemisfério Norte (LEVIN, 2010). Durante o Cenozoico, a movimentação dos continentes e a alta atividade vulcânica levaram à formação de algumas cadeias de montanhas, especialmente com a colisão da Índia com a Ásia, que criou o Himalaia. Os Andes e os Alpes também continuaram sua formação durante o Cenozoico.
Paleógeno – a radiação dos mamíferos
O Paleógeno (65,5 a 23,0 Ma) é dividido em três épocas: Paleoceno (“antiga vida recente”), Eoceno (“aurora da vida recente”) e Oligoceno (“vida um pouco recente”). O nome “paleógeno” significa “origem antiga”. O período pode ser descrito como uma continuidade do Cretáceo, com a extinção em massa como marco divisório. No início do período, houve um curto período de resfriamento em razão da poeira que circundou a Terra após a colisão do meteorito Chicxulub na Península de Iucatã. O clima do Paleógeno foi quente e tropical na maior parte do tempo, e houve redução do nível dos oceanos (LEVIN, 2010). Ao final do Paleógeno, a Terra iniciou um período de resfriamento.

Fóssil de 2,7 cm da angiosperma Florissantia quilchenensis, do período Eoceno (49 Ma), coletada na formação de montanhas Klondike, no Estado de Washington, EUA. Consiste de sépalas modificadas e fundidas sem pétalas associadas (LEVIN, 2010).
Foto: Kevmin
O Paleoceno (65,5 a 55,8 Ma) é a primeira época do Paleógeno, quando a Terra se recuperava do cataclismo da extinção em massa do K-T. Durante esse período, algumas plantas comuns na atualidade apareceram, como os pínus, os cactos e as palmeiras. Por causa do calor, florestas densas apareceram em altas latitudes (COWEN, 2005). Com o isolamento dos continentes, as espécies de mamíferos e aves evoluíram separadamente nos diferentes continentes (GINGERICH, 2006). Por ter suas terras conectadas, as faunas da Ásia, Europa e América do Norte eram semelhantes. Por sua vez, África, Índia, Nova Zelândia e América do Sul-Austrália-Antártica estavam isoladas e desenvolveram fauna única. As aves diversificaram nessa época, e ocuparam diferentes nichos ecológicos deixados pelos dinossauros não avícolas (ZHOU, 2004). Elas assumiram o topo da cadeia alimentar e tornaram-se os principais predadores, como o Gastornis giganteus. Os mamíferos predominantes dessa época eram membros de grupos hoje extintos, na sua maioria de tamanho pequeno a médio. Outros grupos comuns existentes eram os monotremos, marsupiais, multituberculados e insetívoros (LUO, 2007). Nos mares, gastrópodes, bivalves, amonoides e foraminíferas eram comuns. Os tubarões eram os principais predadores.
O Eoceno (55,8 a 33,9 Ma) foi uma época muito quente, com pouca variação de temperatura dos trópicos aos polos. Também chovia muito em uma Terra sem mantos polares (LEVIN, 2010). Durante o Eoceno, o nível dos oceanos subiu e a água invadiu a África, Austrália e Sibéria. Além disso, as palmeiras prosperaram até em altas latitudes. Os roedores substituíram os multituberculados, os morcegos evoluíram de insetívoros primitivos e os primatas primitivos prosperavam nas florestas. As baleias e sirênios evoluíram nos mares. Diversos grupos de aves atuais evoluíram no Eoceno, como águias, pelicanos, urubus e codornas. Na África, que se encontrava separada dos outros continentes, ocorreu a evolução de mamíferos diferentes, como os elefantes e os híraxes. O mesmo fato aconteceu com a América do Sul e Austrália (WILDMAN et al., 2007). No meio do Eoceno, a Austrália e a América do Sul se separaram da Antártica. Com isso, criou-se a corrente circumpolar Antártica, que, no final do Eoceno, causaria o esfriamento do planeta. No fim desse período, roedores e primatas, provavelmente transportados sobre vegetação flutuante, conseguiram colonizar a América do Sul a partir da África e deram origem aos roedores Caviomorfos e aos primatas Platirrinos.

O quadro estratigráfico mostra os principais eventos ocorridos durante a era Cenozoica (de 65,5 Ma até o presente) (LEVIN, 2010), que se encontra dividida da seguinte forma: Paleógeno (65,5–23,03 Ma), Neógeno (23,03–2,588 Ma) e Quaternário (de 2,588 Ma até o presente). O Paleógeno é dividido nas épocas Paleoceno (65,5–55,8 Ma), Eoceno (55,8–33,9 Ma) e Oligoceno (33,9–23,03 Ma). Por sua vez, o período Neógeno encontra-se dividido nas épocas Mioceno (23,03–5,332 Ma) e Plioceno (5,332–2,588 Ma). O último período do Mesozoico é o Quaternário, dividido nas épocas Pleistoceno (2,588–0,0117 Ma) e Holoceno (de 0,0117 Ma até o presente).

Quadro de um artista desconhecido que apresenta a reconstrução da ave predadora Gastornis giganteus, do Eoceno (55,8–33,9 Ma), que não tinha capacidade de voo. Gastornis predavam principalmente pequenos mamíferos (LEVIN, 2010). Seu nome foi dado em homenagem ao físico Gaston Planté, inventor da pilha, que, quando era jovem, encontrou seu primeiro fóssil próximo a Paris.
O novo clima mais frio do planeta afetou dramaticamente a vida da última época do Paleógeno – o Oligoceno (33,9 a 23,0 Ma). O frio formou um manto polar na Antártica e, consequentemente, houve um rebaixamento do nível dos oceanos. Por causa do clima, a vegetação dos continentes mudou de floresta para savanas, e a maioria das linhagens atuais das angiospermas passou a existir. Leguminosas passaram a ser comuns. Nas regiões temperadas, foram formadas florestas deciduais (COWEN, 2005). O aumento da sazonalidade climática e a redução das temperaturas causaram um aumento no tamanho corporal dos mamíferos. Os maiores de todos os tempos viveram no Oligoceno (LUO, 2007). Por sua vez, a expansão das savanas permitiu a evolução dos herbívoros ungulados (equídeos e bovídeos) na Laurásia. Depois dos herbívoros vieram seus predadores felídeos e canídeos. Ainda no Oligoceno, formas desenvolvidas dos artiodáctilos (bovídeos e cervídeos) desenvolveram o rúmen, que auxiliou na digestão da celulose. Na América do Sul, viviam diferentes tipos de herbívoros, como os Notoungulata e os Edentata (preguiças, tamanduás e tatus). O Oligoceno também foi a época da divergência dos roedores caviomorfos na América do Sul (PASCUAL, 2006) e dos primeiros antropoides na África. Nos mares, os foraminíferos continuavam abundantes.

Fóssil de Megatherium americanum em exposição no Museu de História Natural de Londres, Inglaterra. Os megatérios, ancestrais das preguiças e de outros xenartros atuais, mediam 6 m e pesavam 4 t. Apenas os mamutes os superavam em tamanho e peso. Eram herbívoros quadrúpedes, mas podiam levantar-se nas patas traseiras usando a cauda como apoio, o que permitia que atingissem folhas no alto das árvores (COWEN, 2005).
Foto: José Roberto Moreira
Neógeno e Quaternário – Façamos o homem à nossa imagem e semelhança
Os últimos 23 Ma do Cenozoico geram intensa controvérsia entre os geólogos quanto às suas divisões estratigráficas e datas limites. Controvérsias à parte, neste capítulo o Quaternário (últimos 2,59 Ma) é considerado o terceiro período do Cenozoico, e não está incluído no Neógeno (23,0 a 2,59 Ma). Ainda assim, os dois períodos estão sendo tratados em apenas uma seção. Considera-se que o fim do Neógeno (“origem recente”) e o início do Quaternário tenha sido há 2,59 Ma, e não há 1,81 Ma, como era anteriormente tratado (GRADSTEIN; OGG, 2009). O Neógeno encontra-se dividido em duas épocas: Mioceno (“vida menos recente”) e Plioceno (“vida mais recente”). Por sua vez, o Quaternário está dividido nas épocas Pleistoceno e Holoceno. Durante esses dois períodos, a Terra tornou-se bem mais seca e fria, em contraste com os mais de 200 Ma de estabilidade climática a que vinha sendo submetida. Pela primeira vez desde o Ordoviciano, há 450 Ma, a Terra voltou a ter os dois polos cobertos por pesada camada de gelo.
Geografia terrestre no Eoceno Inferior (50 Ma). A América do Sul ainda não havia se ligado à América do Norte através do Istmo do Panamá, nem a Índia à Ásia. A existência de uma corrente oceânica próxima do equador mantinha a Terra aquecida (BLAKEY, 2009).
O Mioceno (23,0 a 5,33 Ma) iniciou mais quente que a época anterior. O calor derreteu o manto polar que acabara de ser formado na Antártica. Porém, no médio Mioceno, à medida que a América do Sul e a Austrália se distanciavam da Antártica e aumentava a circulação de água fria formando a corrente circumpolar Antártica, houve uma intensificação da formação do manto polar no Polo Sul (LEVIN, 2010). A redução da temperatura fez a Terra ficar mais seca; em decorrência disso ocorreu a substituição dos ambientes florestais pelos de savanas. As gramíneas surgiram no início do Mioceno e tornaram-se muito abundantes (COWEN, 2005); em razão disso, o Neógeno tem sido por vezes chamado de a era dos capins. Gramíneas são ricas em sílica e muito abrasivas, por isso os ungulados desenvolveram avançados sistemas digestivos e dentes especiais para resistir ao desgaste. O mesmo fato aconteceu com os roedores herbívoros da América do Sul. Na savana aberta, os mamíferos predadores, que capturavam suas presas por meio de emboscada, passaram a usar a estratégia de perseguição. Os mamíferos herbívoros também desenvolveram suas estratégias de proteção contra predação, tais como: vida em grupo, velocidade e resistência, grande tamanho corporal, entre outras. Os mamíferos generalistas de pequeno porte, como roedores, coelhos e gambás, também evoluíram para a vida nas savanas. A onivoria era uma estratégia desenvolvida por esses animais para a maximização do uso dos recursos ambientais disponíveis, enquanto a alta taxa reprodutiva era uma defesa contra a predação. Os predadores que se especializaram em se alimentar desses animais foram pequenos canídeos, felídeos e cobras.
A diversidade de mamíferos alcançou o seu máximo durante o Mioceno. Na América do Norte, prosperavam os rinocerontes, os cavalos de três dedos e os camelos, que eram predados por tigres-dentes-de-sabre; enquanto, na Eurásia, eram comuns os veados e girafas. Na África, ocorria a evolução dos mastodontes, elefantes e macacos. A Austrália, por sua vez, tinha uma enorme diversidade de marsupiais. E na América do Sul, desenvolveram-se os gliptodontes, tatus, tamanduás, macacos, marsupiais predadores e aves carnívoras gigantes (COWEN, 2005).

Mural que se encontra exposto no Museu Nacional de História Natural, Washington, EUA, no qual se apresenta a reconstrução da fauna do Mioceno (23,03–5,332 Ma) na América do Norte. A fauna terrestre começou a se assemelhar com a atual no Mioceno. Ao fundo, apresenta-se um Daeodon, enorme predador artiodáctilo de até 1.000 kg, o qual se assemelhava a um grande e monstruoso javali. Um grupo de Merycochoerus, que eram artiodáctilos pastejadores semelhantes ao atual hipopótamo pigmeu (só tinha 1 m de comprimento), chafurda na lama. Outro artiodáctilo – Stenomylu –, que tinha 60 cm de altura, assemelhava-se à atual gazela (mas que era um camelídeo) pode ser visto no canto direito. Os três grandes animais na imagem são perissodáctilos Moropus, que possuíam garras em vez de cascos. Talvez usassem suas garras para cavar em busca de alimentos. Um dos Moropus ameaça dois carnívoros Daphoenodon, aparentados dos ursos e cachorros. Na frente da imagem, à direita, é apresentado um grupo de perissodáctilos Parahippus, ancestrais dos cavalos. À esquerda, um grupo de Merychyus, herbívoros artiodáctilos (LEVIN, 2010).
Ilustração: Jay Matternes; Museu Smithsonian
O resfriamento dramático da Terra e o rebaixamento do nível dos oceanos no início do Plioceno (5,33 a 2,59 Ma) tiveram um impacto dramático sobre a vida terrestre e marinha. Durante essa época, o Mediterrâneo passou por um período cíclico de secagem e alagamento que levou diversas espécies à extinção. Outro evento de grandes consequências foi a ligação da América do Norte à América do Sul pela formação do Istmo do Panamá. A ponte entre os dois continentes permitiu a troca de flora e fauna, o que levou à extinção diversas espécies dos dois lados. A fauna da América do Sul teve desvantagens nesse intercâmbio (PASCUAL, 2006).
A ponte de terra também interrompeu a passagem de água entre os dois oceanos (Pacífico e Atlântico) e eliminou as correntes oceânicas quentes que existiam ao longo do equador. Durante o Plioceno, a Índia chocou-se com a Ásia e esse impacto levou à formação do Himalaia e desencadeou o esfriamento global (LEVIN, 2010). O manto polar da Antártica aumentou de tamanho e a restrição da movimentação de águas no Ártico deu início a um manto polar no Polo Norte. A fauna e a flora do Plioceno não diferiam muito das atuais. Mas a época foi marcada por grandes migrações de animais entre continentes e pela evolução da linhagem homínida na África.
O Pleistoceno (2,588 a 0,0117 Ma) foi a época geológica em que os mantos polares se estenderam e se contraíram diversas vezes de maneira cíclica, culminando em uma série de eras do gelo (LEVIN, 2010). Os ciclos glaciais duravam em torno de 100 mil anos, e o manto de gelo podia cobrir uma área três vezes maior que a coberta na atualidade. Em alguns lugares, os glaciares continentais alcançaram até o paralelo 40° e cobriam 30% da superfície da Terra. A espessura do gelo podia alcançar 4 mil metros. O nível do oceano elevava durante os períodos quentes (interglaciais) e baixava em até 130 m nos períodos frios (glaciais). O baixo nível das águas permitia que organismos colonizassem novas áreas disponíveis e que houvesse migração entre continentes. Quando ocorriam retrações glaciais, essas pontes eram novamente alagadas.
Essas dramáticas oscilações no clima tiveram impactos sobre a vida no planeta. Muitos dos organismos do Pleistoceno estão vivos na atualidade. Porém, o Pleistoceno também teve sua fauna distinta, que veio a se extinguir antes do presente. Como exemplo disso, destacam-se os mamutes e mastodontes, o tigre-dentes-de-sabre, a preguiça gigante, etc. Mesmo os animais que sobreviveram até o presente podem apresentar distribuição muito diferente daquela do Pleistoceno. A América do Norte, por exemplo, tinha camelos e cavalos. Por sua vez, a América do Sul era habitada por cavalos e ursos; rinocerontes podiam ser encontrados na Europa (COWEN, 2005).
Aquilo que mais caracteriza o Pleistoceno é a evolução do homem moderno e sua dispersão pelo mundo. Ainda durante o Mioceno, há 14 Ma, o orangotango (Pongo) divergiu dos outros monos, posteriormente migrando para a Ásia e Europa. O gênero Sivapithecus, que viveu há 12,5 Ma, era, provavelmente, o ancestral dos orangotangos. O gorila (Gorilla) e o chimpanzé (Pan) divergiram do homem há aproximadamente 7 e 5 Ma, respectivamente (ARNASON et al., 2008).

A cordilheira do Himalaia foi formada recentemente, durante o Eoceno (50–40 Ma), a partir da colisão da placa tectônica indo-australiana com a da Eurásia. Ainda hoje a placa continua a se mover elevando o planalto do Himalaia (COWEN, 2005).
Foto: Nagesh Kamath
As duas peculiaridades humanas mais marcantes que nos distinguiram inicialmente dos outros monos foram o bipedalismo e os dentes caninos pequenos. Há 4,4 Ma, uma espécie de mono desenvolveu essas duas características – Ardipithecus ramidus, do grupo dos Australopithecus. Para surpresa dos cientistas, a espécie não se mostrou transicional entre o homem e os outros monos (LOVEJOY, 2009). Vivia nas matas da atual Etiópia, tinha 1,2 m de altura e pesava 50 kg. Seu cérebro era do tamanho do cérebro do chimpanzé, mas não andava apoiado nos artelhos das mãos, nem balançava pelos galhos como seus parentes primatas. A. ramidus andava ereto, com os pés inteiros sobre o chão e, provavelmente, comia sementes, insetos e pequenos mamíferos que coletava na mata (WHITE et al., 2009). Porém, os polegares dos seus pés eram opostos aos outros dedos, como nos chimpanzés atuais. Assim, além de andar no chão, A. ramidus passava bastante tempo nas árvores, mas não permanecia dependurado nos galhos, e sim andava sobre eles. Seus pés agarravam-se aos galhos para facilitar o equilíbrio (LOVEJOY et al., 2009).
Esses novos achados mudaram a antiga noção de que nossos ancestrais possuíam braços adaptados ao balanço nos galhos, além de mãos e pélvis preparadas para caminhar com o apoio dos artelhos, como fazem os chimpanzés. A. ramidus nos mostra que o contrário ocorreu: foram os chimpanzés e os gorilas que mais mudaram a partir dos nossos coancestrais, enquanto os Australopithecus (e o homem) desenvolveram ainda mais as características já presentes em A. ramidus (WHITE et al., 2009). A radiação dos Australopithecus levou ao surgimento de diversas espécies de homininos e seus descendentes. A última espécie aparentada do homem – o homem de Neandertal (Homo neanderthalensis) – desapareceu há menos de 30 mil anos atrás e, quando se extinguiu, encontrava-se em simpatria com o homem.

Mural com a reconstrução do mastodonte, que se encontra em exposição no Museu e Centro de Ciências Rochester, em Nova York, EUA. O mastodonte era um mamífero aparentado do elefante, que vivia nas Américas do Norte e Central. Foi extinto no fim do Pleistoceno, há 10 mil anos (LEVIN, 2010).
Foto: Chase Studios (chasestudio.com)
Dominai sobre os peixes do mar e sobre as aves dos céus e sobre todo o animal que se move sobre a terra
“Homem inteligente” – esse é o significado do nome científico Homo sapiens. Somos o animal esperto, capaz de raciocínio, de manipulação, de sutileza, de intriga, de criatividade, de persuasão, de especulação, de fantasias, de lógica. Um pequeno detalhe biológico e cultural nos separa dos homens primitivos – a habilidade de falar com fluência –, o que possibilita a transmissão de conhecimento e ideias, a expressão das emoções, o planejamento, a consciência (TATTERSALL; SCHWARTZ, 2009). A linguagem fluente, que é o marco do homem moderno, permitiu a expressão da arte e das crenças, a especialização na elaboração de ferramentas, no pensamento simbólico e na fantasia espiritual (LEWIN, 1993). Essas habilidades permitiram ao homem colonizar todo o mundo.
O homem moderno teria evoluído de uma população pequena, isolada geograficamente na África, em um passado recente (200 mil anos atrás), e teria removido e reposto as populações do homem arcaico (CAVALLI-SFORZA; FELDMAN, 2003), incluindo as populações do Homo neanderthalensis e do Homo erectus. A maioria das evidências obtidas a partir de fósseis e dos estudos genéticos apoia a hipótese de dispersão do homem, conhecida como “para fora da África”. Há uma sequência temporal no aparecimento de fósseis de humanos de aparência moderna seguindo um caminho para fora da África, na direção do Oriente Médio, da Europa e da Ásia (CAVALLI-SFORZA; FELDMAN, 2003).

Modelo de casal de Australopithecus afarensis caminhando pela savana africana há 3,6 Ma. As esculturas encontram-se em exposição no Museu Americano de História Natural, em Nova York, EUA.
Foto: Ryan Somma
Estudos genéticos sugerem que, em torno de 100 mil anos atrás, uma pequena população de aproximadamente 1.000 indivíduos da África Oriental teria se expandido por todo o continente africano (CAVALLI-SFORZA; FELDMAN, 2003). Posteriormente, uma segunda expansão, ocorrida em torno de 50 mil anos atrás, teria colonizado a Ásia e, em seguida, os outros continentes. Aparentemente, a invasão da Ásia ocorreu por meio de duas rotas: uma ao longo da costa sul do continente e outra pelo Oriente Médio. A invasão costeira teria colonizado o sul e sudeste da Ásia e, de lá, expandiu-se para o norte e para o sudeste, na direção da Oceania. A colonização da Oceania ocorreu entre 50 e 40 mil anos atrás, enquanto a expansão para o norte teria colonizado a China e o Japão. A segunda rota de colonização da Ásia teria ocupado a Arábia, Pérsia e Ásia Central, de onde ocorreu, há 40 mil anos, a colonização da Europa e do norte e nordeste da Ásia. Por sua vez, a colonização das Américas teria ocorrido há 15 mil anos, a partir da população do nordeste da Ásia.

Rotas de dispersão do homem moderno, desde sua evolução, pela África e, posteriormente, pelo resto do mundo. As prováveis datas dos eventos de colonização são apresentadas em anos antes do presente (CAVALLI-SFORZA; FELDMAN, 2003).
O final do Pleistoceno é marcado pelo início do último período interglacial. Muitos pesquisadores o consideram uma nova época – o Holoceno (últimos 11.700 anos). Porém, muitos sustentam que estamos apenas em mais uma interglaciação dentro dos ciclos do Pleistoceno (LEVIN, 2010). O Holoceno também é conhecido como a era do homem, quando nossa espécie passou por um processo de desenvolvimento cultural, de multiplicação e de ações de alteração e controle do ambiente.
Há cerca de 10 mil anos, ocorreu uma grande e rápida mudança na cultura humana (DIAMOND, 1997). Até então, a maioria dos homens vivia como caçadores-coletores. Com o advento da agricultura e da produção de excedentes alimentares, iniciada no Crescente Fértil, no Oriente Médio, o homem pôde passar a viver em povoações permanentes. Animais e plantas foram domesticados e o homem começou a desenvolver ferramentas a partir de metais. O desenvolvimento de plantações e da domesticação e criação de animais (ver Capítulo 7) levaram a uma das maiores mudanças na ecologia de nosso planeta.
Hoje a população humana ultrapassa os 6,7 bilhões de indivíduos, que vivem em quase todas as latitudes. Os ambientes alterados pelo homem são muito diferentes do que eram no passado. A existência na natureza de complexas cadeias alimentares e as interações de muitas espécies diferentes encontram-se hoje restritas a pequenos refúgios dos ambientes antigos. Um grande número de espécies desapareceu da face do planeta para dar lugar a plantas e animais mantidos sob o controle humano e para manter as grandes populações de nossa espécie. Nunca na face desse planeta tantas espécies estiveram na dependência e sob o controle de apenas uma – Homo sapiens.
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