Capítulo 7

Evolução e agricultura

Marcelo Brilhante de Medeiros

Pintura de casal de camponeses colhendo papiro (Sennedjem e sua esposa li-Nefertiti). Esta pintura de parede encontra-se no cemitério de Deir el-Medina, no Egito, no sepulcro de Sennedjem (aproximadamente 1250 a.C.), artesão da dinastia Ramséssida.

"[...] a ação acumulativa da Seleção, se aplicada metódica e mais rapidamente, ou inconscientemente e mais devagar, porém com mais eficiência, é de longe o poder predominante" (DARWIN, 1859, p. 43).

“[…] the accumulative action of Selection, whether applied methodically and more quickly, or unconsciously and more slowly, but more efficiently, is by far the predominant power.”

A teoria da evolução e a agricultura

O cenário rural é um bom lugar para observar como a teoria da evolução opera em diferentes modos. As plantas e os animais domesticados, que resultam de seleções artificiais conduzidas pelo ser humano, tiveram sua forma, fisiologia e comportamento alterados a partir de seus ancestrais selvagens. Darwin dedicou um capítulo inteiro do seu livro A origem das espécies para discutir, em detalhes, a variação das espécies no estado doméstico, como um mecanismo de seleção artificial similar à seleção natural. Percebeu também que, após a viagem no navio Beagle, precisava estudar um animal doméstico em detalhes para a compilação de um maior número de evidências a respeito da evolução. Por isso, dedicou-se ao estudo do pombo doméstico e criou raças oriundas de várias partes do mundo. Fez cruzamentos e estudou a morfologia e a distribuição geográfica. Suas observações, não apenas com os pombos, mas que depois incluiu outros animais domésticos, como a galinha, o cavalo e o cão, indicavam que as características morfológicas, ecológicas e comportamentais uniam as espécies domesticadas aos ancestrais selvagens, o que foi, mais recentemente, ainda mais corroborado pelos dados da genética, embriologia e biologia molecular.

Além da domesticação de animais e plantas, iniciada há cerca de 10 mil anos, os métodos de seleção artificial produziram, no século XX, as variedades de alto rendimento que auxiliam na produção de alimentos em quantidade maior do que o suficiente para alimentar, desde então, a superpopulação humana. A falta de alimentos em muitas partes do planeta certamente não é um problema de produção. Alguns problemas enfrentados hoje pela agricultura, como a perda de variabilidade genética nos cultivos em larga escala e em criações animais, são dilemas que devem ser abordados tendo em vista os processos evolutivos, como a manutenção de variabilidade genética e as interações ecológicas nos agroecossistemas. A seleção natural, o primeiro dos mecanismos evolutivos descobertos por Darwin, também explica a proliferação de pragas e doenças na agricultura, mais intensificada após a revolução verde e a implantação de grandes áreas com monoculturas.

Atualmente, considerando-se as grandes mudanças tecnológicas e a demanda intensiva por alimentos, a sustentabilidade da agricultura depende cada vez mais dos esforços de conservação de recursos genéticos, da biodiversidade como um todo e da manutenção de processos ecológicos e evolutivos que permitiram a diversidade e a produtividade dos cultivos agrícolas.

Domesticação de plantas e animais

As mudanças ambientais ocorridas no final do Pleistoceno, há cerca de 10 mil anos, provavelmente foram os fatores mais importantes para o início da agricultura. Nesse período, por causa do recuo das calotas polares, ocorreram alterações climáticas expressivas no final do último período glacial, acompanhadas de decréscimos em populações de grandes animais de caça e do aumento da população humana em novas áreas de habitat (DIAMOND, 2002; LEAKEY; LEWIN, 1988; PURUGGANAN; FULLER, 2009; ZEDER, 2006). A transição de caçadores-coletores para agricultores permitiu o estabelecimento de agrupamentos humanos em locais fixos, ao contrário das migrações permanentes, em busca de caça, dos grupos outrora predominantes. A produção de alimentos em maior escala e a possibilidade de ciclos mais curtos entre os nascimentos humanos originaram um expressivo crescimento populacional. Tais fatores também levaram ao aprimoramento da tecnologia, tendo por base o maior tempo livre proporcionado pelo relativo excesso de alimentos. Em muitos lugares, essas vantagens foram responsáveis, nos últimos 10 mil anos, pela substituição gradual do modo de vida do tipo caçador-coletor para o de agricultor (DIAMOND, 2002). Isso permitiu o desenvolvimento das hierarquias sociais, das artes, da escrita, da urbanização e da religião, enfim, de todos os componentes básicos de muitas sociedades atuais (PURUGGANAN; FULLER, 2009).


Gravura antiga de um galo doméstico da raça polonesa, apresentada no livro The variation of animals and plants under domestication (publicado em 1866), de Charles Darwin. A seleção artificial foi fonte importante de estudos e informações que comporiam mais tarde a formulação do mecanismo de seleção natural para o livro A origem das espécies.

A domesticação de plantas pode ser vista como um processo coevolutivo, no qual a seleção humana em populações de plantas cultivadas e manejadas promove mudanças nas frequências alélicas dessas populações, tornando-as úteis ao ser humano e adaptadas ao ambiente antropizado (CLEMENT, 1999). Clement et al. (2009b) argumentam que os atos de tolerar ou preservar plantas úteis são intencionais, mas são relativos à domesticação da paisagem, e não à domesticação das populações, porque não incluiriam a propagação intencional das progênies. Nesse contexto, a maioria das paisagens domesticadas foi desenvolvida para controlar ou favorecer as populações de plantas e animais presentes nelas. No ambiente natural, as mudanças resultantes da intervenção humana promoveriam pressões seletivas sobre as populações. Assim, a seleção humana sobre essas populações iniciaria o processo de domesticação.


Moinho do período Neolítico, utilizado para moer grãos por trituração. Esta foi uma das primeiras tecnologias relacionadas com o surgimento da agricultura nos últimos 10 mil anos. O cultivo mais direcionado aos grãos demandou rapidamente o desenvolvimento desse tipo de tecnologia.

Foto: José-Manuel Benito

A seleção realizada por humanos atua sobre poucos ou sobre um único caráter de interesse, afetando primariamente os genes que controlam essas características. A maior intensidade da seleção reduz a variabilidade dos genes-alvo e daqueles que são ligados a eles em um fenômeno chamado de varredura seletiva, o qual é responsável em parte pela redução na variabilidade genética nas populações domesticadas (CLEMENT et al., 2009b).

Evidências arqueológicas sugerem que os grupos caçadores-coletores iniciaram o processo de domesticação de plantas e animais em 24 regiões. Os grãos foram o foco da domesticação em 13 dessas regiões. A domesticação de plantas inclui pelo menos nove centros de origem independentes, dos quais os mais antigos encontram-se na Ásia (há 10.500 anos), na África (há 7.000 anos) e nas Américas (entre 8.000 e 4.500 anos) (CLEMENT et al., 2009a; DIAMOND, 2002; PERRY et al., 2007). Zeder (2006) sugere outro centro independente na América do Sul, a sudeste dos Andes e ao sul da Amazônia, e acredita que outros centros ainda serão mapeados com o avanço das pesquisas. De qualquer forma, povos sem contato uns com os outros, em períodos relativamente próximos, desenvolveram os primórdios da agricultura, a qual se difundiu para revolucionar o restante do mundo em cerca de 400 gerações.

O Sudoeste Asiático, também chamado de Crescente Fértil, parece ter sido a primeira região a desenvolver a produção de alimentos por meio da agricultura. As características climáticas dessa região selecionaram muitas espécies selvagens anuais, capazes de sobreviver a longas estações secas e de crescer rapidamente com o retorno das chuvas, o que foi bastante útil para que os humanos iniciassem o processo de domesticação. Muitas dessas plantas anuais incluem cereais, como o trigo, e leguminosas, como a lentilha (DIAMOND, 2002). Porém, outros estudos recentes também sugerem um padrão bastante antigo de domesticação na Amazônia (CLEMENT et al., 2009a), com evidências, a serem confirmadas, de 10 mil anos para a pupunha (Bactris gasipaes), e evidências, mais conclusivas, de 8 mil anos para a mandioca (Manihot esculenta) e 6 mil anos para o abacaxi (Ananas comosus). Essa região, que apresentava um peculiar processo de domesticação pelos nativos antes da colonização europeia, possuía pelo menos 138 culturas com algum grau de domesticação em diferentes sistemas de produção, das quais 83 eram nativas e 55 exóticas provenientes de outras regiões neotropicais, como a Mesoamérica e o Nordeste brasileiro (CLEMENT, 1999; CLEMENT et al., 2009a).

A origem do milho

Espiga de teosinto (Zea mays L.) – variedade silvestre do milho.

Foto: Karl Haro von Mogel

O milho (Zea mays) foi domesticado há aproximadamente 7.500 anos na América Central, a partir de uma planta chamada teosinto, que foi inicialmente classificada em um gênero diferente daquele do milho em razão das acentuadas diferenças morfológicas. Com os estudos relacionados à genética e à biologia molecular, foi possível estabelecer as relações próximas entre as duas espécies. Uma das diferenças morfológicas estabelecidas é o fato de o teosinto apresentar ramificações longas com o pendão nas pontas, enquanto o milho apresenta as ramificações com espigas nas extremidades. A “espiga” do teosinto é um análogo pobre quando comparada com a espiga do milho. Os grãos do teosinto são envolvidos por uma cobertura externa dura e são praticamente inúteis como alimento humano. Os grãos de milho são moles e servem como alimento, porque as estruturas de cobertura são flexíveis e reduzidas à base dos grãos. Apesar dessas diferenças, tanto o milho quanto o teosinto possuem 20 cromossomos, os quais são homólogos, cruzam facilmente e geram indivíduos férteis, o que levou alguns pesquisadores atualmente a considerar ambos como a mesma espécie Zea mays (BARBOSA NETO et al., 2008). O responsável pelas diferenças nas extremidades dos ramos é o gene teosinte branched 1 (tb1), cuja clonagem permitiu constatar os efeitos da seleção e da domesticação do milho. O gene tb1 atua como um repressor no crescimento dos órgãos nos quais o RNA mensageiro (mRNA) se acumula. Assim, plantas do teosinto acumulam menos mRNA do tb1 e possuem ramos longos, ao contrário do milho. Essas diferenças sugerem que o processo de domesticação do milho a partir do teosinto incluiu mudanças na regulação desse gene (BARBOSA NETO et al., 2008; BERED, 2003).

Espiga de milho domesticado (Zea mays L.). As cultivares de alto rendimento tornaram-se culturas importantes na economia de vários países, incluindo o Brasil, e constituem um dos ingredientes principais para a produção de rações para animais domésticos, como porcos e frangos.

Foto: Rasbak

Por razões aparentemente similares, de maior facilidade de domesticação e de suprimento de nutrientes, foram selecionados cereais e leguminosas na China, (arroz e soja), na África (sorgo) e na América do Sul (amendoim). Em um processo de domesticação europeu-asiático mais recente, ou em um segundo estágio há cerca de 6 mil anos, os primeiros frutos e castanhas incluíram azeitonas, figos e uvas. Em contraste com os cereais e legumes, essas espécies domesticadas não possuem ciclos anuais e demandam um estilo de vida mais sedentário, típico dos primeiros agricultores. O modo de plantio adotado ainda era relativamente fácil – por sementes ou estaquia. Um terceiro estágio de domesticação incluiu as culturas mais difíceis de cultivo, como maçã, cereja, ameixa e pera, que exigiam a técnica de enxertia, desenvolvida na China muito tempo após o início da agricultura. Também mais recentemente, algumas espécies que surgiam, como ervas daninhas nos campos cultivados, foram incorporadas aos sistemas de produção, como a aveia e a alface (DIAMOND, 1997).


Mapa do mundo em que se apresentam os centros de origem das plantas domesticadas e sua dispersão na pré-história (DIAMOND; BELLWOOD, 2003). É desconhecida a localização precisa do centro de origem da África subsaariana. O centro de origem de plantas domesticadas da Amazônia é apenas proposto. Povos em diferentes partes do mundo, de maneira independente, desenvolveram a agricultura, a qual se difundiu para outros povos em regiões circunvizinhas.

AP = antes do presente.

Nas Américas, uma característica singular foi o processo de domesticação independente de várias espécies do mesmo gênero, ou eventualmente de variedades da mesma espécie. Os exemplos incluem, entre outras, várias espécies de amaranto (Amaranhus), abóboras (Cucurbita), feijões (Phaseolus), pimentas (Capsicum), batatas (Solanum) e algodão (Gosypium), cultivados na América Central, nos Andes e nas terras baixas da Amazônia (PERRY et al., 2007; PICKERSGILL, 2007).

Na Amazônia, a peculiaridade referiu-se ao fato de a maior parte dos cultivos ter se originado a partir de espécies arbóreas (68% de 138 cultivos). Porém, o cultivo de subsistência mais importante é a mandioca, e várias outras espécies domesticadas eram tubérculos e raízes, muitas das quais adaptadas do ecótono savana-floresta, onde as estações secas são mais pronunciadas. Na região, cabe destacar também que há um padrão de relações entre antiguidade, origem periférica, ampla dispersão pré-colombiana e forte estrutura populacional filogeográfica para vários cultivos, como mandioca, abacaxi e pupunha (CLEMENT et al., 2009a). Outro padrão mostra a relação entre culturas com domesticação incipiente ou nova e dispersão mais rápida, como nos casos de cupuaçu (Theobroma grandiflorum) e guaraná (Paullinia cupana var. sorbilis) (CLEMENT et al., 2009a).


Pupunha (Bactris gasipaes Kunth), planta domesticada da Amazônia, para a qual a diferença de tamanho entre o fruto de uma planta doméstica e o de uma silvestre é da ordem de 2.000% (CLEMENT et al., 2010). Evidências sugerem que a pupunha foi domesticada há 10 mil anos.

Foto: Fernando Goldenstein Carvalhaes

O entendimento a respeito do processo de domesticação pode levar a importantes contribuições para pesquisas relacionadas ao melhoramento genético, a fim de beneficiar a agricultura e o desenvolvimento de novas variedades. Por exemplo, é reconhecido que o processo de domesticação para o desenvolvimento de cultivares de alto rendimento torna-se um gargalo genético que leva a uma redução drástica na variabilidade genética. Esse processo de redução é também contínuo e longo. Ao mesmo tempo, as raças locais (ou seja, variedades tradicionais desenvolvidas por agricultores) têm mais variabilidade genética do que as variedades melhoradas com elevada produtividade, desenvolvidas para a agricultura moderna (CARVALHO et al., 2009). A conservação dessa variabilidade genética é essencial para manter tanto os mecanismos de resistência às doenças quanto as adaptações aos diferentes tipos de solo e às mudanças climáticas, bem como a oferta de produtos mais nutritivos ou com novos sabores.


Parente silvestre da pimenta [Capsicum annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser & Pickersgill]. Duas diferentes variedades de pimentas do gênero Capsicum foram domesticadas há mais de 8.500 anos, provavelmente em três diferentes regiões das Américas (CLEMENT et al., 2010).

Foto: Jason Penney

Alterações resultantes do processo de domesticação de plantas

No processo de desenvolvimento da agricultura, a domesticação de plantas e animais é o resultado de seleção que leva a um aumento de adaptação às condições de cultivo ou utilização pelos humanos (GEPTS, 2004). Portanto, é um processo evolutivo constituído de inúmeras mudanças genéticas e morfológicas, as quais estão diretamente relacionadas ao desenvolvimento da agricultura (PICKERSGILL, 2007; SERENO et al., 2008). Uma das observações feitas por Darwin sobre a domesticação de plantas pelo homem foi a de que as modificações morfológicas nesse processo atingiram um grau que não permitia mais a sobrevivência das espécies cultivadas nos ambientes naturais sem a intervenção humana (DARWIN, 1859).

Nesse processo de transformações, a síndrome da domesticação pode ser definida como o resultado do processo de domesticação das plantas, que resulta na modificação das características originais. As diferenças existentes entre as plantas modernas domesticadas e as silvestres são diretamente proporcionais ao envolvimento humano com seu cultivo. As plantas domesticadas são caracterizadas pela perda dos mecanismos de dispersão e de dormência, como resultado da seleção relacionada à adaptação às necessidades humanas, as quais dependem de plantas que retenham sementes e permitam a rápida germinação após o plantio (PICKERSGILL, 2007). As plantas possuem mecanismos especializados para a dispersão das sementes, e indivíduos mutantes que perderam tal mecanismo devem ter sido coletados como ancestrais de plantas cultivadas (DIAMOND, 1997; PURUGGANAN; FULLER, 2009).

Um segundo tipo de mudança no processo de domesticação deve ter sido menos visível para os primeiros agricultores. Para plantas anuais que crescem em áreas com clima imprevisível, seria letal se todas as sementes germinassem de forma rápida e simultânea em situações de eventos de seca ou geada, por exemplo. Uma adaptação comum para as plantas nessa situação é o encapsulamento das sementes em envoltórios espessos que agem como mecanismo inibidor de germinação. Indivíduos mutantes ocasionais que perderam os envoltórios e outros inibidores possuiriam germinação rápida e simultânea favorável à agricultura. Com os mecanismos de dispersão modificados, essas mudanças na inibição da germinação caracterizam muitas culturas como trigo e ervilha (DIAMOND, 1997). Muitas espécies domesticadas também perderam completamente ou parcialmente os metabólitos secundários que conferiam proteção contra a herbivoria, como observado nos tubérculos de batatas e nos frutos de abóbora selvagens (PICKERSGILL, 2007).

Várias mudanças expressivas na morfologia das plantas cultivadas também foram consequência da domesticação. O processo de condensação, como o encurtamento de ramos e entrenós, foi muito comum, como observado na espiga de milho e na única inflorescência terminal do girassol. As formas silvestres de ambos possuíam pequenas inflorescências sobre muitos ramos. O gigantismo de órgãos, outra característica da síndrome de domesticação, foi provocado pela seleção de estruturas maiores (PICKERSGILL, 2007) e por eventos de poliploidização de algumas espécies (SERENO et al., 2008). O grau de modificação dos frutos da pupunha pelos nativos da Amazônia indica uma alteração da ordem de 2.000% no tamanho entre os espécimes selvagens e os domesticados. O mesmo padrão de gigantismo do fruto é observado também no abacaxi domesticado (CLEMENT et al., 2009a).


População naturalizada de Brassica oleracea L. (couve) crescendo em falésia abaixo de um mosteiro medieval em Tynemouth, Northumberland, no Reino Unido. O intenso trabalho de seleção artificial promovido nessa espécie resultou em uma série de variedades ou grupos diferentes, incluindo a couve-de-bruxelas, a couve-flor, o repolho e os brócolis.

Foto: MPF

Mais recentemente, alguns estudos demonstram que as interações entre as plantas cultivadas e alguns microrganismos, como os fungos micorrizas e as bactérias do gênero Rhizobium, levaram a um processo de coevolução (GEPTS, 2004). Muitas dessas associações sofreram especializações ao longo do processo evolutivo, o que resultou em relações muito estreitas entre os microrganismos e as plantas (PASSAGLIA, 2003).

A seleção artificial após a domesticação levou a uma imensa variedade de plantas cultivadas nos níveis específico e intraespecífico, e isso originou as adaptações locais, dirigidas por grupos humanos que preferiam determinadas qualidades de cozimento ou processamento, a habilidade de crescer em novos ambientes ou características visuais e de sabor desejáveis. Assim, esse processo de seleção de variedades pode envolver um elevado nível de consciência seletiva, ao contrário da domesticação nos estágios mais iniciais (PURUGGANAN; FULLER, 2009). De fato, Zeder (2006) argumenta que a domesticação inicial das plantas teria sido de forma inconsciente e, assim que os efeitos positivos fossem percebidos, o processo seria mais intencional.

O estudo evolutivo das plantas cultivadas inclui os mecanismos de hibridação, poliploidização, mutação e introgressão (ver Capítulo 3) (HANCOCK, 2005). O trigo cultivado é um exemplo de hibridação entre espécies pertencentes a dois gêneros afins (Triticum e Aegilops). No caso da poliploidização, o algodão pode exemplificar o processo. Das quatro espécies de algodão cultivadas, Gossypium hirsutum é a mais produzida. O cruzamento entre espécies europeias com genoma AA e espécies das Américas do tipo DD gerou o híbrido AD, que sofreu duplicação cromossômica e gerou o tetraploide AADD (BERED, 2003). A origem do amendoim (Arachis hypogaea) é associada a um eventual cruzamento entre duas espécies silvestres diploides, provavelmente A. ipaënsis e A. duranensis, que teria resultado em um híbrido estéril, cujos cromossomos foram naturalmente duplicados, o que levou à restauração da fertilidade e à provável seleção de controle genético da meiose (BERTIOLI et al., 2011). Por sua vez, a mutação parece ser o mecanismo que deu origem à domesticação da cevada (Hordeum vulgare), a qual apresenta poucos alelos recessivos que a separam de H. spontaneum, a espécie silvestre. As espécies cultivadas do gênero Brassica, como a couve, a mostarda e o nabo, foram desenvolvidas por meio de seleção disruptiva (ver Capítulo 3), em razão do elevado polimorfismo preexistente. Hibridações com espécies selvagens (introgressão) geraram mais variedades (BERED, 2003).

Micorrizas

Nódulos de rizóbio em Medicago italica. Mecanismos de simbiose entre espécies constituem um tipo específico e mais raro no processo evolutivo: a coevolução.

Foto: Ninjatacoshell

As micorrizas são fungos que penetram nas células vivas da raiz da planta hospedeira, sem causar danos, e auxiliam na absorção de nutrientes. Essa associação simbiótica formada pelo fungo e pelas raízes da planta hospedeira, conhecida como micorrizas (do grego: myke = fungo e rhiza = raiz), caracteriza-se pela condição mutualística, uma vez que ambos os organismos se beneficiam da associação. Portanto, devem ser estudadas como um sistema dinâmico, e não como organismos individualizados. Nas últimas décadas, têm se multiplicado as evidências do efeito benéfico das associações micorrízicas com diversas plantas superiores de importância econômica. Vários trabalhos demonstram que, quanto à absorção de nutrientes, as plantas micorrizadas são mais eficientes que as não micorrizadas, especialmente no que se refere ao fósforo. Embora seja reconhecido o papel preponderante das micorrizas no que tange à melhoria da nutrição mineral das plantas, esse não se resume no único benefício da simbiose. Outros efeitos benéficos também são proporcionados pela associação, entre os quais se destacam o aumento na absorção de água, mudanças hormonais favoráveis à planta hospedeira e exclusão de patógenos radiculares (OLIVEIRA; TRINDADE, 2004; PASSAGLIA, 2003).


O nitrogênio abundantemente existente na atmosfera não está quimicamente disponível para as plantas. A fixação biológica do nitrogênio consiste na redução do nitrogênio molecular em amônia, que é incorporada ao metabolismo das bactérias sob a forma de glutamato ou glutamina, incluindo, assim, o nitrogênio nas rotas biossintéticas. Essa reação de redução do nitrogênio em amônia só ocorre quando alguns grupos específicos de bactérias estão no estado simbiótico com as raízes da planta hospedeira. Os microrganismos, por sua vez, são beneficiados pelos compostos ricos em carbono exsudados pelas raízes das plantas (PASSAGLIA, 2003). As plantas leguminosas possuem como característica o desenvolvimento de nódulos na raiz para fixação de N2 atmosférico em simbiose com bactérias do gênero Rhizobium. Muitas mudanças ocorrem na expressão de genes do hospedeiro (planta) e das bactérias, se houver infecção e desenvolvimento dos nódulos (GRAHAM; VANCE, 2003). Além desse gênero, há outros simbiontes como Bradyrhizobium e Azorhizobium.

Domesticação animal

A domesticação dos animais foi também essencial para o desenvolvimento das comunidades agrícolas sedentárias; com isso, uma variedade de recursos ficou disponível com mais facilidade, tais como: carne, leite, couro e lã, meios de transporte e fertilizantes orgânicos para os cultivos em desenvolvimento. O processo também ocorreu em diferentes partes do mundo de forma concomitante à domesticação das plantas. As galinhas (Gallus gallus) foram domesticadas na China, várias espécies de patos (Anas spp.) e gansos (Anser anser) na Eurásia, o peru (Meleagris gallopavo) na Mesoamérica, o pato (Cairina moschata) e o porquinho-da-índia (Cavia porcellus) na América do Sul e o coelho (Oryctolagus cuniculus) na Europa (DIAMOND, 1997). Pequenos mamíferos foram domesticados mais recentemente, nos séculos XIX e XX, como raposas (Vulpes vulpes) e chinchilas (Chinchilla lanigera) para o uso das peles. Até mesmo alguns insetos foram domesticados, como as abelhas (Apis mellifera), na Eurásia, e o bicho-da-seda (Bombyx mori), na China. Os grandes animais domésticos restringem-se a pouquíssimas espécies de herbívoros terrestres – apenas 14 entre as 148 espécies de mamíferos terrestres herbívoros (DIAMOND, 1997).


O pato doméstico (Carina moschata L.) foi a única espécie animal domesticada pelos indígenas brasileiros. O processo de domesticação ocorreu separadamente em diferentes localidades das Américas, desde o México até a Argentina. Hoje o pato doméstico é criado por todo o mundo e é muito apreciado na França, em Israel, nas Filipinas e na Indonésia.

Foto: Steevven1

As razões pelas quais poucas espécies de grandes herbívoros foram domesticadas resultam de características muito específicas, necessárias ao processo de domesticação, tais como: necessidade de dietas de baixo custo, taxas de crescimento elevadas, capacidade de reprodução em cativeiro e baixa agressividade. Os animais domesticados diferem em várias maneiras de seus ancestrais selvagens e tais diferenças resultam de dois processos: seleção humana dos animais mais úteis e respostas evolutivas dos animais às alterações nas forças de seleção natural em ambientes humanos comparados aos ambientes naturais. Assim, muitas espécies mudaram em tamanho, como o gado (Bos taurus), os porcos (Sus scrofa) e as ovelhas (Ovis aries), que se tornaram menores. Ovelhas e alpacas (Vicugna pacos) foram selecionadas para a retenção de lã, enquanto o gado também foi selecionado para a elevada produção de leite. Muitas espécies domesticadas também possuem órgãos sensoriais e cérebros menos desenvolvidos, considerando que não precisam mais escapar de predadores na natureza (DIAMOND, 1997).

A domesticação de animais também caminhou ao longo das últimas décadas para a redução da variabilidade genética e para a alta produtividade, com decréscimo populacional de várias de raças animais “menos produtivas”. Os cruzamentos cuidadosos e a conservação de germoplasma animal têm sido as estratégias para minimizar as perdas crescentes de material genético acumulado durante milhares de anos, por meio dos mecanismos evolutivos (JONES, 1999).

Os parentes silvestres, as variedades locais e a biodiversidade

No final do século XIX, os melhoristas começaram a aperfeiçoar os cultivos agrícolas de forma deliberada e sistemática. Uma série de variedades cultivadas que deu origem às variedades de alto rendimento, também chamadas de cultivares de elite, foi desenvolvida pelos centros de pesquisa de melhoramento de plantas. Apesar da dependência de adubação artificial e de maiores quantidades de agrotóxicos, essas variedades permitiram que os agricultores aumentassem a produção de forma expressiva.

A partir de meados do século XX, o uso de agrotóxicos e fertilizantes químicos, bem como o desenvolvimento dos programas de melhoramento genético e a mecanização, permitiram um crescimento da produção agrícola em escalas que não eram imaginadas até então. Por um período, esse aumento expressivo de produtividade induzia a percepção de que os problemas com pragas e doenças estavam resolvidos, e as soluções para a alimentação humana incluíam apenas o uso intensivo de insumos externos e cultivares de alto rendimento. À medida que essas cultivares se disseminaram, as populações de plantas locais cultivadas ou suas formas primitivas, denominadas landraces ou variedades locais, com maior variabilidade genética, mas com produtividade relativamente menor, foram sendo substituídas (HOYT, 1992). A diversidade de culturas do arroz, por exemplo, tem evoluído por milhares de anos em um processo de seleção que levou a numerosas variedades adaptadas a uma ampla gama de condições agroecológicas, além da resistência a doenças e insetos-praga. As complexas associações entre as formas cultivadas e nativas aumentaram em grande escala a diversidade em sistemas agrícolas tradicionais. Essa diversidade é resultado de um processo evolutivo que envolve uma interação entre a diversidade genética per se, a seleção natural e o manejo dos agricultores tradicionais (BELLON et al., 1997).


Variedades locais de milho (Zea mays L.) do México. As cultivares de milho de alto rendimento foram substituindo gradativamente o cultivo de variedades locais, principalmente na América Central e na América do Sul.

Foto: Jen Wilton e Liam Barrington-Bush

Atualmente, as variedades locais estão se restringindo a poucas áreas de cultivo, principalmente nos países em desenvolvimento, onde os produtores rurais de média e pequena escala de produção mantiveram esses tipos como forma de subsistência ou para comercialização em pequena escala (HOYT, 1992). São também encontradas com certa frequência em áreas de produtores rurais tradicionais ou indígenas, onde, outrora, em regiões como a Amazônia, eram extremamente diversificadas (CLEMENT, 1999). Além da substituição por cultivares de alto rendimento, a diversidade de variedades locais tem decrescido por causa de fatores diversos, como o êxodo rural, mudanças no estilo de vida e restrições da legislação ambiental (PERONI; HANAZAKI, 2002).

Porém, as alterações no ambiente de produção agrícola foram também acompanhadas pela evolução dos insetos e patógenos, os quais se adaptaram ao novo “ambiente”. A uniformidade genética dos plantios realizada em larga escala, com objetivo de desenvolver variedades melhoradas para elevados índices de produção, resultou em diversos eventos de vulnerabilidade a epidemias e pragas agrícolas ao longo do século XX (HOYT, 1992). Em 1954, a ferrugem-do-colmo-do-trigo se disseminou pela maioria das plantações de trigo nos EUA. A colheita de arroz na Índia foi inviabilizada, em 1943, pela helmintosporiose. Em meados dos anos 1970, a maior parte do milho plantado nos EUA sucumbiu com a disseminação do fungo Helminthosporium a uma velocidade de cerca de 80 km por dia (HOYT, 1992; JONES, 1999). Nessa mesma década, as cigarrinhas estavam espalhando vírus em variedades de arroz de alto rendimento na Indonésia e nas Filipinas, países onde esse cultivo é a base da dieta humana. Por sua vez, o uso de agrotóxicos de forma desordenada, como tentativa de eliminação de insetos-praga e doenças como essas, não surte os efeitos de controle desejados, e, muitas vezes, resulta em contaminação do ambiente e dos próprios agricultores, além de causar um maior grau de resistência.

Como ação estratégica para a solução desses problemas, a conservação e o uso de parentes silvestres e de variedades locais voltam a valorizar a manutenção de processos evolutivos e ecológicos para os sistemas agrícolas. Os parentes silvestres das plantas cultivadas são espécies que, por meio dos mecanismos evolutivos, mantiveram características, como resistência às condições climáticas extremas, pragas e doenças, resultantes de um espectro de variabilidade genética maior que as plantas cultivadas de alto rendimento, as quais, por sua vez, tornaram-se muito mais vulneráveis. O cruzamento natural entre parentes silvestres e plantas cultivadas também permitiu o desenvolvimento de variedades de interesse para os agricultores. Esse foi o caso dos tipos de trigo para fazer pão e massa, originados em áreas onde cresciam as plantas cultivadas e os parentes silvestres. Outros exemplos de incorporação de genes de parentes silvestres incluem a melhoria da produtividade e a tolerância a pragas e doenças de inúmeras culturas (HOYT, 1992).


Primeira reserva genética criada para a conservação de variedades silvestres de plantas cultivadas, próximo a Kalakh al Hosn, na Síria. Esta categoria de área protegida não é muito comum no mundo. Entretanto, as demais categorias de áreas protegidas, como parques, reservas biológicas, estações ecológicas, florestas nacionais e reservas extrativistas, também contribuem para a conservação dessas variedades, porque incluem a conservação de ecossistemas naturais onde os parentes silvestres ocorrem.

Foto: Nigel Maxted; Universidade de Birminghan

Outras culturas, como o tomateiro e a batata, não existiriam como cultivos comerciais sem os genes dos parentes silvestres que permitem o desenvolvimento de cultivares mais resistentes às doenças. Na década de 1970, um parente silvestre do arroz permitiu o desenvolvimento de uma variedade resistente à doença virótica grassy stunt em uma vasta região da Ásia. O parente silvestre do milho Zea diploperennis possuía resistência a sete das nove classes de vírus tropicais do milho, além de características como genes de tolerância a solos mal drenados, colmos mais fortes, raízes vigorosas e produção de múltiplas espigas por planta. Parentes silvestres de manga coletados na Indonésia também estão sendo avaliados para resistência a doenças como a bacteriose, além de variações de sabores e capacidade de sobrevivência em solos encharcados (HOYT, 1992). No Brasil, o amendoim possui diversos parentes silvestres com grande potencial para servir de fonte de genes de interesse que possam ser utilizados em programas de melhoramento (FÁVERO; VEIGA, 2008). A mandioca, com provável centro de domesticação no sudoeste da Amazônia brasileira, também apresenta diversos parentes silvestres, incluindo 80 espécies nativas, de um total de 98 espécies do gênero Manihot (CARVALHO et al., 2009).


Variedade silvestre de mandioca (Manihot esculenta var. flabellifolia). A mandioca foi domesticada há mais de 10 mil anos na Amazônia e produzida por toda a região tropical do planeta. É a sexta maior cultura em produção no mundo (CLEMENT et al., 2010). Possui em torno de 80 espécies silvestres, as quais podem ser utilizadas em programas de melhoramento da cultura.

Foto: Luiz Joaquim Castelo Branco Carvalho

Conservação de recursos genéticos

As estratégias para conservação dos recursos genéticos, que compreendem todas as espécies animais, plantas e microrganismos utilizados ou com potencial de utilização pelo ser humano, podem ser divididas nas categorias ex situ e in situ/on farm, e as duas formas são importantes e complementares (FAO, 2001). A conservação ex situ implica a manutenção de recursos genéticos fora do local de origem ou habitat natural, incluindo, por exemplo, os jardins botânicos, zoológicos, bancos de genes e os bancos de germoplasma e a conservação in vitro. Por sua vez, a conservação in situ/on farm é direcionada para a conservação de ecossistemas e áreas de habitat natural, bem como para a manutenção e recuperação de populações viáveis de espécies, as quais dependem das condições locais de origem (MAXTED et al., 1997). Essa modalidade de conservação inclui principalmente as áreas protegidas e as regiões de cultivo de agricultores, indígenas, quilombolas e comunidades tradicionais.

Os bancos de germoplasma, como estratégia de conservação ex situ, são responsáveis pela manutenção da diversidade genética de inúmeras espécies e servem de apoio aos melhoristas para a introdução de germoplasma diferenciado em seus programas (BERED, 2003). Compreendem a manutenção de plantas, sementes e tecidos, de forma ex situ ou fora do local de origem. Podem ser classificados da seguinte forma: a) bancos de sementes – locais onde esse tipo de germoplasma é armazenado em condições reduzidas de temperatura e umidade; são indicados principalmente para espécies que produzem sementes ortodoxas ou para aquelas que podem ser desidratadas e armazenadas nessas condições; b) bancos de germoplasma in vivo – locais onde as plantas são mantidas vivas, como em jardins botânicos e arboretos; c) cultura de tecidos – indicada principalmente para plantas que não produzem sementes ou para aquelas que produzem sementes recalcitrantes ou que não toleram o congelamento e a desidratação (BARBIERI, 2003; SILVA et al., 2007).

Há aproximadamente 1.300 bancos de germoplasma em cerca de 75 países no mundo, dos quais 397 são mantidos sob condições de médio e longo prazo na estratégia ex situ, e a metade dos acessos de germoplasma é conservada sob a forma de sementes (SILVA et al., 2007). Essas técnicas de conservação ex situ são eficientes e apresentam, entre outras, as seguintes vantagens: exigem geralmente pouca manutenção, podem abranger uma ampla diversidade de determinado táxon e possibilitam um acesso fácil para caracterização, avaliação e utilização. As principais desvantagens são: essas técnicas não abrangem os processos evolutivos de adaptação a doenças, alterações de clima e insetos-pragas e não incluem em seu escopo as complexas associações entre espécies e ambiente natural (MAXTED et al., 1997).


Os bancos de sementes de germoplasma da Embrapa têm como finalidade principal conservar a variabilidade genética (germoplasma), com o objetivo de evitar a perda de genes ou de combinações gênicas (erosão genética), para, dessa forma, assegurar ampla base genética para programas de melhoramento e uso futuro. Nos bancos da Embrapa, encontram-se armazenadas mais de 70 mil amostras de sementes de 397 espécies de importância socioeconômica.

Foto: Claudio Bezerra Melo

Visto que as espécies estão em constante interação com outras espécies e com o ambiente físico, os processos evolutivos continuam em curso na natureza. Com base nisso, a conservação in situ/on farm possui as vantagens de manter, além das espécies, toda a complexidade humana e ambiental necessária para uma conservação mais ampla da agrobiodiversidade. Essa complexidade inclui as interações planta-hospedeiro, polinizadores, dispersores e a seleção feita pelos agricultores, as quais permitem as adaptações locais (CLEMENT et al., 2009b, 2010; SCARIOT; SEVILHA, 2007). Além disso, as espécies em seu ambiente natural estão sujeitas aos mecanismos evolutivos, como a seleção natural ou a deriva genética, quando situações como fragmentação de habitat e mudanças climáticas promovem mudanças e ameaçam as populações remanescentes. Assim, a conservação in situ pode apresentar a vantagem do dinamismo em relação às mudanças ambientais, doenças e insetos-praga (MAXTED et al., 1997). O conservacionista deve avaliar as vantagens e desvantagens das abordagens de conservação ex situ e in situ e compreender que as duas estratégias não devem ser vistas como alternativas ou em oposição uma a outra, mas sim como complementares. Dessa forma, a conservação de recursos genéticos deve ser baseada em um conjunto de diferentes técnicas que se complementam (MAXTED et al., 1997).

As alterações antrópicas derivadas da intensa e crescente demanda por recursos naturais têm o potencial de aumentar as taxas de extinção de espécies nativas de forma expressiva, além de eliminar variedades crioulas. A despeito do crescimento mundial para 11,5% da superfície do planeta, a rede de áreas protegidas ainda está muito aquém das necessidades de proteção para um elevado número de espécies (RODRIGUES et al., 2004). Nesse quadro, as abordagens tradicionais de conservação ex situ e in situ estão sendo questionadas quanto à eficiência (CARVALHO et al., 2010; DÍAZ et al., 2007).


A conservação do germoplasma de plantas de propagação vegetativa, ou seja, aquelas que se multiplicam por partes da planta, pode ser feita in vitro por meio da técnica de cultura de tecidos. Esse é o caso da mandioca, da batata-doce e do cará. No exemplo, é mostrada a câmara de cultura de tecidos da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, em Brasília, DF.

Foto: Kazamitsu Matsumoto

Além das limitações mais expressivas da conservação ex situ decorrentes da total ausência de manutenção das associações bióticas e dos processos de adaptação, a definição de áreas para a conservação in situ geralmente baseia-se em apenas alguns aspectos da biodiversidade, particularmente no que se refere à seleção de hotspots, incluindo padrões de riqueza de espécies, endemismos ou características únicas e de ameaças para alguns ecossistemas (MYERS et al., 2000). Porém, as consequências das extinções não estão restritas às perdas de espécies per se, mas também à erosão da diversidade filogenética (história evolutiva das espécies), além de perdas em diversidade funcional (diversidade morfológica, fisiológica e características ecológicas dentro de comunidades biológicas) (CARVALHO et al., 2010; DÍAZ et al., 2007).


Imagem de satélite de culturas (milho, sorgo, trigo) em crescimento, na cidade de Sublette, Kansas, EUA. Os campos de culturas circulares são de irrigação por pivô central, para alta produtividade, e medem de 800 m a 1.600 m de diâmetro. O uso intensivo de recursos naturais e insumos caracteriza os cultivos, em larga escala, de cultivares de alto rendimento.

Foto: NASA (visibleearth.nasa.gov)

Conservação da biodiversidade

A preocupação mais recente com a conservação de espécies raras também tem relação importante com a manutenção de processos evolutivos. As espécies localmente raras são compostas de populações periféricas localizadas nas fronteiras de suas distribuições espaciais (CRAIN; WHITE, 2010). Essas espécies raras são constituídas de linhagens genéticas e morfológicas que fornecem oportunidades de divergência em processos evolutivos por meio de seleção natural. A manutenção da variabilidade genética de taxa localmente raros aumenta a probabilidade de sobrevivência das espécies (LESICA; ALLENDORF, 1995). Além disso, essas populações periféricas fornecem a flexibilidade de ocupação de nichos ecológicos necessária para as respostas a eventos ambientais estocásticos, como as mudanças climáticas globais, que requerem status de conservação mais efetivos e reconhecidos (CRAIN; WHITE, 2010). As variedades crioulas em condições de raridade também apresentam o mesmo potencial de flexibilidade de requerimentos ambientais necessário à manutenção das populações sobre pressão de eventos estocásticos.

Essas abordagens mais complexas da biodiversidade estão sendo mais recentemente incorporadas nas discussões sobre conservação biológica para explicar o funcionamento e os serviços dos ecossistemas (DÍAZ et al., 2007) e para aumentar a eficácia dos esforços conservacionistas diante da perda acelerada de habitat e dos efeitos adversos das mudanças climáticas globais.

Além desses aspectos, a fronteira entre o que é classificado como recurso genético e o que é biodiversidade está cada vez mais tênue em virtude dos avanços relacionados à biotecnologia, razão pela qual eventualmente qualquer espécie pode ser útil ao homem. Esses avanços abrem novas possibilidades para o uso da variabilidade genética em toda a biodiversidade, além dos tradicionais bancos de germoplasma e do acervo de trabalho dos melhoristas (QUEIROZ; LOPES, 2007), baseados em espécies cultivadas e parentes silvestres. A biotecnologia, de modo geral, tem utilizado cada vez mais os componentes da biodiversidade, como funções biológicas, que vão muito além do universo dos recursos genéticos tradicionais.

Além disso, componentes dos ecossistemas caracterizados como serviços ambientais, como polinização, dispersão, ciclagem de nutrientes, regulação microclimática e manutenção da qualidade da água e do solo, são dependentes da conservação mais abrangente da biodiversidade na forma in situ. Praticamente excluídos e negligenciados nas estratégias convencionais de conservação voltadas para os recursos genéticos – geralmente limitadas aos organismos, espécies e produtos –, esses serviços ambientais sempre foram essenciais para a estabilidade e produtividade dos sistemas agrícolas e estão ainda mais essenciais no cenário atual de escassez e degradação dos recursos naturais.

Polinização por abelha nativa sem ferrão. Na imagem, pode ser visto o pólen carregado pela abelha em seu corpo. A manutenção de serviços ambientais como a polinização tem estreita relação com a conservação in situ de áreas naturais.

Polinização por abelha nativa sem ferrão. Na imagem, pode ser visto o pólen carregado pela abelha em seu corpo. A manutenção de serviços ambientais como a polinização tem estreita relação com a conservação in situ de áreas naturais.

Foto: Marcos Teixeira de Freitas

Portanto, a adoção de uma visão mais integrada da biodiversidade e, consequentemente, dos recursos genéticos, requer uma revisão do planejamento da conservação, e de conceitos, incluindo maior elasticidade necessária para o termo “recurso genético”. Além disso, um dos dilemas e desafios atuais é a conservação biológica em todos os níveis de diversidade (ecossistemas, genes, taxonômica, funcional e filogenética). Áreas com elevada diversidade taxonômica ou de ecossistemas podem não representar elevada diversidade funcional e filogenética (CARVALHO et al., 2010), e vice-versa, e a perda de diversidade funcional e filogenética pode ser mais rápida do que a perda de espécies (HEARD; MOOERS, 2000). Assim, estratégias mais efetivas de conservação biológica na atual conjuntura devem basear-se na manutenção de ecossistemas, de espécies e dos processos evolutivos e funcionais em diferentes escalas (DEVICTOR et al., 2010).


Aplicação de fungicida por avião agrícola sobre plantação nos Estados Unidos. Doses maciças e frequentes de agrotóxico em grandes monoculturas contribuíram para a seleção de insetos e patógenos com elevado grau de resistência a esses produtos químicos.

Foto: Jim Martin

Controle de insetos-praga e doenças

Após o aparecimento dos agrotóxicos, sejam eles sintetizados químicos ou naturais, o controle de insetos considerados pragas e de doenças parecia algo permanente. Porém, os sistemas agrícolas modernos tornaram propício o desenvolvimento de populações numerosas das pragas e a fácil disseminação de doenças. Isso ocorre por razões diversas, tais como utilização intensiva de insumos, como agrotóxicos e fertilizantes; ambiente livre de inimigos naturais, patógenos, parasitas e predadores; além de outras interações biológicas, como competição e ausência de barreiras físicas contra a propagação das pragas e doenças nas lavouras geneticamente mais uniformes. Nessa situação, o controle só é possível por meio do uso de imensa quantidade de agrotóxicos e de outros insumos externos ao sistema além da substituição contínua dos seus elementos químicos constituintes em razão do aparecimento dos mecanismos de resistência. Nesse ciclo, o sistema agrícola torna-se extremamente dependente dos aportes de insumos externos e da geração de novas variedades para a manutenção da produção elevada. Ao mesmo tempo, o ecossistema agrícola é reduzido no que se refere à complexidade das interações biológicas, tornando-o geralmente mais vulnerável às perturbações, e os graus de poluição são frequentemente elevados pelo uso excessivo de elementos químicos (FAO, 2001). Nesses casos, a perda de produção em extensas áreas não é incomum, por isso o manejo integrado de pragas, que surgiu no início dos anos 1970, começou a incluir noções de teorias ecológicas que deveriam auxiliar os fundamentos para a proteção das culturas por meio do entendimento da ecologia das pragas e do ecossistema agrícola (ALTIERI, 1995).

A percepção da importância de entender os sistemas agrícolas como um ecossistema diferenciado, mas com todas as características comuns que regulam os demais ecossistemas, como as entradas e saídas de energia, a complexidade e a estabilidade, foi um passo importante para a busca de soluções para os problemas enfrentados pela agricultura moderna em grande escala por meio do uso de princípios mais sustentáveis de produção. As concepções equivocadas dos ecossistemas como ambientes fechados e homogêneos no espaço e no tempo, resultado da pouca compreensão a respeito dos processos ecológicos e evolutivos, resultaram em muitas falhas de manejo e conservação dos recursos naturais (O’NEILL, 2001). Da mesma forma, os agroecossistemas surgidos sob essa concepção, como as grandes extensões de monoculturas, produzem os mesmos problemas associados à redução da complexidade e da estabilidade de ecossistemas, tais como: proliferação de pragas, erosão genética dos cultivos, erosão do solo e outros tipos de degradação do ambiente.


Plantação de soja no Cerrado brasileiro. A complexidade e a estabilidade dos ecossistemas naturais têm sido substituídas por áreas homogêneas e mais instáveis a perturbações, como ataque de insetos, alterações climáticas e patógenos.

Foto: Marcelo Brilhante de Medeiros

Vários tipos de coevolução têm sido descritos em sistemas agrícolas, incluindo o mutualismo e a evolução patógeno-hospedeiro. Os inimigos naturais e os patógenos desenvolvem caracteres que podem ser interpretados como evolução de contrarresistência. Por exemplo, alelos dominantes são encontrados em cinco loci que conferem, no trigo, resistência à mosca Hessiana, e a mesma mosca apresenta alelos em cada lócus, os quais conferem contrarresistência (HANCOCK, 2005). Ou seja, existe uma guerra armamentista entre os dois organismos. Em outro exemplo, as sementes da leguminosa tropical Dioclea megacarpa, que contêm o aminoácido l-canavanina, são tóxicas para a maioria dos insetos porque esse aminoácido é incorporado em proteínas. O besouro Caryedes brasiliensis, cujas larvas se alimentam apenas dessa espécie de leguminosa, evoluíram para a desintoxicação desse aminoácido específico (RAUSHER, 2001). Assim, as gerações posteriores possuem as características genotípicas que conferem sobrevivência a essa toxina.

Um processo análogo à coevolução nos sistemas naturais ocorre nos sistemas agrícolas. Assim que os melhoristas lançam uma variedade resistente a alguma doença, a evolução do processo de contrarresistência inicia-se no patógeno. Para combatê-lo, outra variedade resistente é desenvolvida e o ciclo de evolução se repete, e a contrarresistência é selecionada em uma questão de curto tempo (RAUSHER, 2001).


Tempo para o desenvolvimento de resistência, em mosquitos, ao inseticida DDT (RIDLEY, 2004). A rapidez no processo de resistência aos agrotóxicos, relacionada com o curto ciclo de vida dos insetos, é um dos maiores problemas mundiais para o controle de pragas agrícolas em sistemas intensivos.

O mesmo processo é válido para o uso de um novo agrotóxico. Os agrotóxicos começaram a ser utilizados apenas a partir da década de 1940. A rapidez no desenvolvimento de resistência é um dos exemplos mais claros do mecanismo de evolução por seleção natural. Os insetos evoluíram por milhões de anos antes da criação dos inseticidas. No entanto, o inseticida DDT foi eficiente por apenas 10 a 11 anos após o início da sua produção. Os primeiros mosquitos resistentes foram detectados, em 1959, na Índia, e eles, em questão de meses, aumentaram rapidamente para populações inteiras resistentes. Na atualidade, mosquitos resistentes ao DDT ocorrem em uma frequência baixa na população global de mosquitos. No entanto, assim que ocorre uma nova pulverização, é iniciada a força seletiva em favor dos mosquitos, com aquisição rápida da resistência (RIDLEY, 2004).

Quando um inseto-praga se torna resistente a um determinado agrotóxico, como ocorreu com o DDT, novos elementos químicos são desenvolvidos pelas indústrias. A batalha pela eliminação do inseto-praga não será vencida pelos agricultores, porque o padrão evolutivo é repetido, geralmente em uma escala de tempo mais curta que o desenvolvimento de um novo agrotóxico. Um bom exemplo desse padrão cíclico de criação de agrotóxico e desenvolvimento de resistência é o caso do besouro da batata (Leptinotarsa septemlineata). Inicialmente atacada com DDT, a resistência foi desenvolvida em apenas sete anos. Posteriormente, foram utilizados os seguintes agrotóxicos: azinfosmetil, para o qual foi desenvolvida a resistência em cinco anos; carbofurano, com resistência em dois anos; piretroides, também em dois anos; e piretroides com sinergismo, para os quais a resistência foi desenvolvida em apenas um ano. A diminuição no tempo para desenvolver a resistência está provavelmente associada a mecanismos de desintoxicação que funcionam para vários inseticidas (RIDLEY, 2004). O mesmo padrão é observado para outros grupos de organismos que causam danos, como o fungo Mycosphaerella graminicola, que ataca as folhas de trigo, hoje altamente resistentes às várias classes de fungicidas (COELHO, 2009).

O tempo necessário para o desenvolvimento de resistência pode ser influenciado por fatores como grau de dominância genética e valor adaptativo relativo dos genótipos resistentes e não resistentes. A frequência de um gene dominante vantajoso aumenta mais rapidamente do que a frequência de um gene recessivo por meio da seleção natural. Se o gene que confere resistência for dominante, ele será expresso com rapidez, enquanto um gene recessivo para a resistência aumentará sua frequência de maneira mais lenta. Da mesma forma, um genótipo com um valor adaptativo vantajoso aumenta com mais rapidez a frequência do que um genótipo com menor valor adaptativo. A partir dessas premissas, o desenvolvimento da resistência aos inseticidas pode ser retardado na atualidade, por meio da adoção de algumas estratégias de manejo em testes experimentais.

Diferentes estratégias de manejo

Uma estratégia de controle conjugada (estratégia refúgio/dose alta) prevê o uso de refúgios ou áreas livres de plantas transgênicas ou agrotóxicos como forma de manter populações de insetos-praga sensíveis nesses locais, considerando o valor adaptativo dos genótipos. Nos plantios convencionais, onde toda a área de lavoura é pulverizada com inseticidas ou plantada com plantas transgênicas, os poucos indivíduos de insetos-praga que sobrevivem caracterizam, em pouco tempo, as gerações posteriores pela elevada resistência (RAUSHER, 2001; VACHER et al., 2003). Esse tem sido o caso de inseticidas e plantas transgênicas produzidas com um gene derivado da bactéria Bacillus thuringiensis (Bt). Assim, os refúgios livres dos inseticidas podem ser particularmente importantes para o controle de resistência ao inseticida Bt ou às plantas transgênicas Bt.

Tudo leva a crer que o alelo responsável pela a resistência ao Bacillus thuringiensis seja recessivo. Dessa forma, o cruzamento de um inseto resistente (rr) com um inseto sensível (RR) ao Bt produzirá uma prole majoritária de insetos sensíveis, e isso torna mais eficiente o controle populacional de insetos por parte do inseticida. Quando dois heterozigotos (Rr) cruzam entre si, apenas um indivíduo em quatro apresentará a característica recessiva (rr) que confere resistência, o que significa uma população de insetos predominantemente sensíveis ao Bt.

As bases e fundamentos fornecidos pela biologia evolutiva têm um importante papel também para o controle biológico de pragas. O controle natural ocorre por meio de um conjunto de interações ecológicas (predação, parasitismo, competição, antagonismo) que impede o crescimento geométrico das populações com base nas suas taxas de crescimento intrínseco e, assim, podem limitar o tamanho das populações. O número de populações de plantas pode ser limitado ou regulado pela herbivoria, pelo parasitismo e pela competição com outras plantas.

Um caso especial de competição por interferência é o antagonismo, no qual plantas produzem substâncias inibidoras (ex.: alelopáticas) de outras plantas. Assim, o controle biológico natural difunde-se ao longo das redes tróficas e regula a abundância das espécies, estruturando as comunidades em cada ecossistema. A teoria da evolução biológica auxilia na compreensão das complexas interações estabelecidas ao longo do tempo entre as espécies e os respectivos inimigos naturais, e isso fornece maior poder preditivo e, consequentemente, permite o constante aperfeiçoamento da prática do controle biológico de pragas (VAN DRIESCHE; BELLOWS JUNIOR, 1996).

Possibilidades de cruzamentos e geração de prole em insetos sensíveis (amarelo) – possuidores de alelos dominantes – e resistentes (vermelho) ao inseticida Bt com o uso da estratégia de refúgio. Nessa estratégia de manejo de insetos-praga, parte do cultivo agrícola é protegida de agrotóxicos, de modo que haja a possibilidade de sobrevivência de indivíduos sensíveis a esses compostos biocidas nessas áreas de refúgio. Nos locais onde os agrotóxicos frequentemente são aplicados, é maior a probabilidade de sobrevivência de insetos resistentes, e os insetos sensíveis são eliminados (A). Assim, a manutenção de áreas de refúgio, livres de agrotóxicos, permite a sobrevivência de insetos sensíveis que podem cruzar com insetos resistentes, o que reduz a probabilidade de gerações posteriores altamente resistentes. Quando dois insetos homozigotos (um sensível e outro resistente) se cruzam, todos os descendentes são sensíveis (B). Quando dois insetos heterozigotos se cruzam, apenas um quarto dos descendentes é resistente. Isso mostra que é vantajosa a estratégia de uso de um refúgio de fauna próximo à plantação.

Por exemplo, a variabilidade genética das populações de inimigos naturais introduzidos e liberados pode ser outro fator importante para o sucesso do controle biológico clássico. Isso pode ocorrer pelo fato de o estabelecimento da população inicial estar condicionado a determinadas características, como resistência a fatores ambientais ou interações ecológicas de predador ou parasita-presa específicas do local (BEGON et al., 2006).

O uso de espécies especialistas tem sido mais comum no controle biológico de pragas pelos menores riscos de impacto sobre espécies não alvo, bem como pela provável sincronização das fenologias e pelo maior impacto na dinâmica populacional. Considerando-se duas espécies que coevoluem, as adaptações de defesa e ataque mantêm a interação presa-predador ao longo do tempo. Então, uma estratégia adequada para o controle biológico de pragas introduzidas seria a seleção de espécies especialistas com histórias de vida que apresentem associações antigas (STENSETH; MAYNARD-SMITH, 1984). Porém, outras estratégias são baseadas na suposição de que, em interações biológicas mais recentes, a tolerância ou resistência das presas ao inimigo natural seria menor (HOKKANEN; PIMENTEL, 1984), por causa do menor tempo de associação, e isso resultaria em um maior impacto na dinâmica populacional das pragas nos novos ambientes (MYERS; BAZELY, 2003).


Produção intensiva de suínos. As pressões para aumento da produção de alimentos devem intensificar esse tipo de sistema de produção, no qual as condições de criação podem se relacionar mais facilmente com a proliferação de patógenos resistentes aos medicamentos.

Foto: WSPA

Similarmente às plantações de sistemas agrícolas com alto rendimento, a criação intensiva de animais domésticos em ambientes para obtenção de máxima produtividade também produz, em muitos casos, as condições ideais para a proliferação de doenças, em razão de fatores como: proximidade de muitos indivíduos, uniformidade genética, contaminações de alimentos e água com dejetos e ambientes fechados. Essas condições são observadas na avicultura e na suinocultura. Epidemias como a gripe aviária, causada pelo vírus H5N1, são ameaças não somente à produção de aves em escala global, mas também à saúde humana por causa da possibilidade de mutações no vírus que o torne capaz de ser transmitido entre humanos (FAO, 2005).

Em alguns casos de tratamento de doenças de animais, o desenvolvimento de resistência aos medicamentos por parte dos patógenos assemelha-se à resistência desenvolvida aos agrotóxicos pelas pragas agrícolas. As estratégias que têm sido adotadas para se evitar esse problema são semelhantes àquelas adotadas em plantações. O uso indiscriminado de antibióticos causa, por meio da seleção natural, a evolução de microrganismos resistentes em grande escala, tornando essas doenças mais difíceis de ser controladas. Em países com rígido controle no uso de antibióticos, como a Noruega, apenas uma estirpe em 500 é resistente a mais de uma droga. No entanto, em países sem controle de uso, cerca da metade das estirpes pode ser resistente. Como exemplo, a criação de galinhas no Quênia está vulnerável pelo desenvolvimento de resistência em larga escala ao antibiótico Tetraciclina (JONES, 1999).

A evolução extremamente rápida da resistência a drogas, como antivirais ou antibióticos, ocorre por causa da força seletiva da própria droga e pelo fato de as populações de vírus e bactérias geralmente serem muito grandes em um único indivíduo hospedeiro e por apresentarem rápida reprodução e taxas de mutação elevadas. A mutação é assim uma fonte abundante de novas variações, pois fornece matéria-prima para as mudanças evolutivas. Alguns vírus, como o HIV, podem gerar 1012 novos organismos por dia em um único hospedeiro, com uma extensão de 104 nucleotídeos e uma média de aproximadamente uma mutação por vírus. Assim, cada posição ao longo da extensão de 104 nucleotídeos do vírus pode sofrer mutação a cada dia, o que torna muito provável a troca de aminoácidos necessária para o desenvolvimento da resistência (RIDLEY, 2004). Assim, as mesmas estratégias de controle de uso e combinação de drogas diferentes devem ser adotadas para criações animais a fim de evitar os surtos de epidemias e a seleção de microrganismos patogênicos em uma escala crescente de resistência e com potencial de danos. Esse também pode ser o caso na saúde humana.


Fotografia eletrônica de varredura de brotação do vírus HIV-1 (em verde) em cultura de linfócito. Taxas elevadas de reprodução e mutação podem gerar mecanismos de resistência mais facilmente.

Foto: C. Goldsmith

Cenários

O processo de domesticação de plantas e animais iniciado há cerca de 10 mil anos foi um dos fatores essenciais para a construção das sociedades humanas tal como as vemos atualmente. Porém, a necessidade de aumentar a produção de alimentos para uma população crescente, que pode alcançar cerca de 10 bilhões de habitantes até o ano 2050, antes de se estabilizar nesse patamar (OUR PLANET, 2006) vai exercer uma pressão sobre os recursos naturais em níveis maiores do que os atuais, os quais já excedem a capacidade do planeta. Apesar de, atualmente, a produção agrícola ser suficiente para alimentar a população humana, 923 milhões de pessoas ainda têm fome no mundo, e esse número aumentou nos últimos anos em cerca de 80 milhões de pessoas em relação à década de 1990. Esse aumento no número de famintos tem uma relação com a crise no setor agrícola iniciada em 2006, a qual elevou os preços dos alimentos por causa de fatores como aumento nos preços do petróleo e de fertilizantes, maior consumo, perdas de safras em razão de eventos climáticos e aumento de demanda por biocombustíveis (FAO, 2008). O desenvolvimento agrícola enfrentará o dilema de aumentar ainda mais a produção nesse cenário de grande instabilidade e, ainda, com a crescente redução de áreas de habitat para a conservação de processos ecológicos e evolutivos dos recursos dos quais dependemos.

Com a vulnerabilidade crescente da produção agrícola causada pelos fatores que iniciaram o aumento de preços dos alimentos em 2006, os quais permanecem em graus variados, o uso apenas das soluções tecnológicas para aumentá-la não serão suficientes. Nesse contexto, a conservação de espécies cultivadas e nativas em vias de desaparecimento, além de sua importância ambiental, econômica e social, deve ser discutida no que se refere ao potencial evolutivo.

Terry Erwin, um dos cientistas que abordou a questão de não sabermos sequer quantas espécies existem no mundo, discute que uma espécie não deve ser preservada apenas pelo seu atual e relativo valor, mas pelo fato de não se ter a menor ideia do que essa espécie e seus descendentes poderão se tornar. Assim, quando as espécies são classificadas como úteis ou não e, a partir disso, são escolhidas prioridades de conservação e manejo, pode-se cometer o erro de subestimar o papel da evolução até mesmo em nosso benefício. De fato, a intrincada rede de espécies que mantém as relações ecológicas e a estabilidade dos ecossistemas, por exemplo, é o resultado de inúmeros processos evolutivos. Para essa rede de espécies, não é possível aplicar a classificação de organismos úteis ou não para os humanos. A impressão de que dependemos de apenas algumas dezenas de espécies atualmente cultivadas e criadas intensivamente para o nosso sustento pode contribuir para o desmerecimento do papel da evolução e da complexidade biológica para os sistemas de produção agrícola. Assim, a nossa dependência dessa complexidade e da compreensão dos processos evolutivos para a agricultura atual e futura torna todos os organismos úteis.


Floresta de várzea ao longo do Rio Napo, Peru. Florestas tropicais, como a Amazônia, compreendem ecossistemas complexos, e sua estabilidade auxilia, por exemplo, na regulação do clima e na conservação da biodiversidade em vastas regiões da América do Sul.

Foto: Dominik Hofer (flickr.com/fotos/dominikhofer)

Referências

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